Главная > Учебно-методический комплекс

Орудийная деятельность приматов и других животных

Благодаря В. Келеру началось изучение орудийной деятельности, которая и до сих пор остается одной из важнейших экспериментальных моделей. Чтобы спровоцировать обезьян на употребление (а иногда и изготовление) орудий - посторонних предметов для достижения видимой, но физически недоступной приманки - исследователи подвешивали ее на большой высоте, или размещали за пределами досягаемости, предлагая ящики, палки, тесемки и т.п. для преодоления расстояния.

В работах многочисленных исследователей, в том числе отечественных, начиная с Н.Н. Ладыгиной-Коте, И.П. Павлова и его сотрудников, Г.З. Рогинского и многих других была подтверждена способность приматов адекватно использовать орудия в ситуации, «для выхода из которой у них не было готового решения». При анализе структуры орудийных действий был выявлен ряд особенностей, обеспечивающих нахождение адекватного решения:

принятие решения осуществляется не в результате прямых проб и ошибок, а за счет «разумного постижения структуры задачи», т.е. выявления причинно-следственных отношений между ее компонентами;

при решении задачи шимпанзе действуют не наугад, а анализируют ее пространственные компоненты - расстояние до приманки и длину палки или тесемки, высоту пирамиды, которая необходима, чтобы до нее дотянуться;

антропоиды планируют свои действия и предвидят их результат, что позволяет им достигать цели, применяя орудия разнообразными способами;

применение орудий у антропоидов включает «фазу подготовления» и достижение «промежуточной цели» за счет «объединения в единую деятельность двух отдельных операций». Это удовлетворяет критерию достижения высшей стадии эволюции психики животных - стадии интеллекта по А.Н. Леонтьеву (1983).

Об орудийной деятельности в настоящее время написано много.

Широко известно, что человекообразные обезьяны регулярно используют орудия для получения пищи. Многие из них «выуживают» термитов прутиками и травинками, а пальмовые орехи относят на твердые основания – наковальни и разбивают с помощью камней, используя их в качестве молотков. Описаны случаи, когда обезьяны, увидев подходящий камень, подбирали его и таскали с собой, пока не добирались до плодоносящих пальм. Применению прутиков для «ужения» термитов и камней для разбивания орехов, которые составляют их обычный корм, обезьяны обучаются постепенно, начиная с раннего детства. Хотя общепринято рассматривать орудийную деятельность обезьян в качестве проявления разума, она в большой степени является результатом обучения и подражания.

Орудийная деятельность описана не только у человекообразных обезьян, но и у некоторых других видов млекопитающих, а также у птиц. Наряду с тем, что они могут проявляться как разумные решения в новой ситуации или формироваться как повседневный навык за счет обучения и подражания, орудийные действия входят в обычный видоспецифический репертуар поведения отдельных видов животных. К таким видам относятся морские выдры – каланы, а также несколько видов птиц – галапагосские дятловые вьюрки, некоторые представители врановых.

Орудийная деятельность каланов изучена достаточно подробно. Эти животные часто используют в пищу двустворчатых моллюсков, предварительно разбив их о камень. Это происходит следующим образом. Вынырнув из воды с моллюском в зубах, калан переворачивается на спину, кладет его на грудь и начинает бить моллюска о камень, также лежащий на его груди. После каждой серии ударов калан делает короткую паузу, в течение которой пытается достать тело моллюска. Если это не удается, животное повторяет серию ударов. После того, как моллюск съеден, калан ныряет за следующим. Используемые в качестве наковальни камни имеют гладкую поверхность и вполне определенный размер. Ныряя за следующим моллюском, калан обычно держит его под мышкой. Взрослый калан поедает около 7 кг моллюсков ежедневно. Взрослые самки целенаправленно обучают детенышей раскалывать раковины и подбирать подходящие для этого камни.

Примером орудийной деятельности, связанной с добыванием пищи, может служить и специфическое поведение енота-полоскуна. Живущие на деревьях, вблизи воды, эти зверьки перед тем как съесть, тщательно моют в воде любой пищевой объект, производя совершенно специфические «стирающие» движения. Эту особенность енотов в свое время успешно использовал в дрессировке В.Л. Дуров, создав свой знаменитый цирковой номер «енот – прачка».

Одна из простейших форм орудийной и конструктивной деятельности птиц – использование отверстий и щелей в деревьях в качестве зажимов для шишек при извлечении из них семян, что наблюдается у наших дятлов. Кормясь семенами сосны или ели, большой пестрый дятел выбирает на каком-нибудь дереве промежуток между стволом и сучком, вставляет туда предварительно сорванную с дерева шишку и выдалбливает из нее семена. Сорвав следующую шишку, дятел выбивает из «станка» использованную и вставляет в него новую. Подобные места используются дятлом постоянно, иногда в течение многих лет, и называются «кузнецами дятла». Около постоянных кузниц обычно лежит множество разбитых дятлом шишек.

Наиболее известный пример этого рода орудийной деятельности демонстрируют дарвиновы вьюрки, относящиеся к разным видам. Они используют веточки или кактусовые иглы для извлечения личинок насекомых из-под коры деревьев, причем это основной способ добывания пищи, характерный для любого представителя вида. Дятловый вьюрок уже в раннем возрасте, сразу же после вылета из гнезда, начинает манипулировать прутиками, постепенно усовершенствуя технику их применения для добывания личинок. Это поведение проявляется и у молодых птиц, воспитанных в изоляции от сородичей, т.е. не требует обучения подражанием. Считают, что дятловые вьюрки генетически предрасположены к этому способу манипулирования прутиками или колючками кактусов. Характерно, что вьюрки не только используют готовые веточки и иглы, но могут обрабатывать их, придавая им нужную форму: укорачивать, отламывать боковые побеги. В этом отношении их поведение внешне вполне сопоставимо с поведением шимпанзе, которые соответствующим образом подготавливают прутья для добывания термитов из термитника.

О большой пластичности этой формы поведения вьюрков свидетельствуют наблюдения за этими птицами в неволе известного исследователя, натуралиста и писателя Эйбл-Эйбесфельдта. Вьюрки, выращенные в клетке, были лишены возможности разыскивать и добывать личинок, но они самостоятельно создавали ситуацию, где можно было бы воспользоваться палочкой как орудием. Наевшись из обычной кормушки, они рассовывали личинки хрущака, которыми их кормили, по вольере, а затем доставали при помощи палочек или других подходящих предметов и снова прятали и т.д.

Несколько видов обитающих в Африке хищных птиц - стервятников - охотно употребляют в пищу яйца страусов. Однако разбить скорлупу стервятник оказывается не в состоянии. Найдя страусиное яйцо, он отправляется на поиски подходящего камня. Найдя камень, птица начинает весьма метко бросать его в яйцо и таким образом разбивает его.

Орудийная деятельность птиц далеко не всегда ограничивается проявлениями инстинкта у отдельных видов. Известно, например, что представители некоторых видов семейства врановых способны прибегать к употреблению орудий при самых разных обстоятельствах.

Наиболее убедительным свидетельством их способности к разумному употреблению орудий может служить поведение голубой сойки. Оставленная перед опытом без пищи, одна из подопытных птиц отрывала от постеленной в клетку газеты полоски, придерживая их лапами, сгибала клювом пополам, а потом просовывала через прутья и как палкой подгребала оставшиеся за клеткой кусочки пищи. Натуралисты неоднократно наблюдали, как вороны, не сумевшие дотянуться до воды, налитой в узкую высокую банку, приносили и бросали в банку камушки, пока уровень воды не окажется достаточным для того, чтобы птица могла напиться. Относительно представителей этого семейства существует множество свидетельств их способности к разумному применению предметов в качестве орудий в новой ситуации.

VI . Планы проведения семинарских занятий

Методические указания

Семинарские (практические) занятия – одна из важных форм аудиторных занятий со студентами, обеспечивающая наиболее активное участие их в учебном процессе и требующая от них самостоятельной работы. В планах для подготовки студентов к занятию сформулированы вопросы, определены номера задач или упражнения, которые необходимо решить при домашней подготовке или обсудить в ходе аудиторных групповых занятий, указаны контрольные вопросы или тесты для самопроверки.

При домашней подготовке к занятиям по каждой теме студенты должны проработать конспекты лекций, литературные источники, выбрать дополнительную литературу по своему усмотрению, подготовить ответы на вопросы, решить задачи и т.д.

Сформулированные вопросы и задачи в планах занятий по теме коллективно обсуждаются. По мере необходимости в ходе занятия преподаватель может задавать другие вопросы и задачи.

Дневная форма обучения

Семинар 1 . Зоосоциальное поведение

Вопросы для обсуждения:

1. Родительское поведение животных (нейрогуморальные механизмы.)

2. «Супружеские» пары в мире животных.

3. Просмотр и обсуждение фрагментов фильма: «Брачные игры животных».

Контрольные вопросы:

В чем заключается основной смысл полового размножения?

Что такое феромоны?

Каким образом животные используют феромоны в половом поведении?

Почему самцы многих видов погибают сразу же после оплодотворения?

Что такое репродуктивная изоляция?

Назовите основные типы брачных взаимоотношений между животными.

Что такое полигамия?

Что такое моногамия?

Что такое полиандрия?

Какой из типов брачных взаимоотношений чаще всего встречается среди животных?

У каких животных чаще всего встречается моногамия?

Что является причиной моногамии у животных?

Какие сигналы используют разные животные для привлечения особей противоположного пола?

Каким образом половое поведение связано с агрессией?

В чем заключается основной смысл ритуализации полового поведения?

В чем заключается процесс ухаживания в половом поведении?

В чем заключаются функции умиротворения полового партнера?

Какие демонстрации используют самки для умиротворения самцов?

Какие приемы демонстрируют животные для привлечения половых партнеров?

Какую роль в половом поведении играют брачные танцы животных?

Какова роль полового запечатления для развития нормального полового поведения?

Расскажите о брачных церемониях насекомых.

Что такое брачные турниры и каково их значение для эволюции?

У каких животных забота о потомстве практически отсутствует?

Что является решающим фактором для участия обоих родителей в выращивании потомства?

Расскажите о способах заботы о потомстве у незрелорождающих млекопитающих.

Расскажите о способах заботы о потомстве у зрелорождающих млекопитающих.

Литература

Основная:

1. Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. СПб, М., 1913.

2. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.

Дополнительная:

Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.

Панов Е.Н. Бегство от одиночества. М., 2002.

Крученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих. 2009. 208 с.

Д. Басс. Эволюция страсти: стратегии спаривания у людей. Часто задаваемые вопросы по книге Девида Басса. Перевод и комментарии А. Протопопова. – 2009.

/library/?id=346/wiki/Гомосексуальность_у_животных#.D0.A1.D0.BF.D0.B8.D1.81.D0.BE.D0.BA_.D0/library/?id=346

Семинар 2. Игровое поведение животных

Вопросы для обсуждения:

Формирование игрового поведения в онтогенезе.

Видоспецифичность игрового поведения животных.

Контрольные вопросы:

Какая роль у игровой деятельности для формирования поведения животных?

В чем заключается биологический смысл манипуляционных игр?

В чем заключается биологический смысл локомоторных игр?

В чем заключается биологический смысл трофейных игр?

В чем заключается биологический смысл сексуальных игр?

В чем заключается биологический смысл совместных игр?

Литература:

Основная:

1. Зорина 3.А. Игры животных // Мир психологии. М., 1998. № 4. С. 95-118.

2. Фабри К.Э. Игры животных //Знание. М., 1967.

2. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1999.

Дополнительная:

1. Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., 1935.

2. Поведение собак. Теория игр. Журнал «Друг». 2009. /index.php?id=1084

Семинар 3. Коммуникативное поведение

Вопросы для обсуждения:

Средства общения у животных.

Языки животных.

Особые средства общения: акустические сигналы, ультразвуковые коммуникации. Эхолокация.

Контрольные вопросы:

Что понимается под языком животных?

Что такое анализатор?

Перечислите основные анализаторы позвоночных животных.

Что такое груминг и какова его роль в общении животных?

В каких условиях обитания для животных важнее всего тактильная коммуникация?

Каковы основные функции хемокоммуникации?

У каких групп животных лучше всего развито обоняние?

Что такое феромоны?

Какую роль в жизни животных играет индивидуальный запах?

Зачем животные метят территорию?

У каких животных лучше всего развито зрение?

Какова роль визуальной коммуникации в общении животных?

Какова основная особенность акустических сигналов?

В чем заключаются особенности звукового общения животных, обитающих в водной среде?

Какие животные используют эхолокацию?

Литература

Основная:

Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.,1981.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.

Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1999.

Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Учебное пособие МГППУ / Сост. М.Н. Сотская. М., 2003.

Дополнительная:

1. Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

2. Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.

3. Никольский А.А. Экологическая акустика млекопитающих. М., 1992.

4. Никольский А.А., Фроммолт К.-Х. Звуковая активность волка. М., 1989.

5. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.

6. Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970.

7. Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 1970.

8. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.

9. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.

10. Корытин С.А.Запахи в жизни зверей. Изд.22010. (в печ.)

11. Полетаева И.И. Краткий очерк генетических подходов к анализу поведения животных. Материалы Московского международного ветеринарного конгресса. 2009.

12. /show/show.php?sec=9&art=6

13. Фридман В.С. Ритуализированные демонстрации позвоночных в процессе коммуникации: знак и стимул. 2009-04. Источник – /library/?id=239

Семинар 4. C оциальное поведение

Вопросы для обсуждения:

1. Иерархический принцип организации сообщества животных.

2. Психологическая характеристика лидерских качеств животного.

3. Агрессия и альтруизм в животном мире.

Контрольные вопросы:

Зачем животные объединяются в группы?

На основе чего происходит образование сообществ?

Что такое индивидуальная дистанция и от чего она зависит?

Что такое видовая дистанция?

Какова роль агрессии в поддержании структуры сообщества?

Какой вид агрессии лежит в основе образования сообщества?

Каковы основные тенденции в эволюции агрессивного поведения?

Какие действия предпринимают животные для демонстрации угрозы?

Какую роль играет ритуализация угрозы в общественном поведении?

На какие группы можно разделить ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях?

Какие системы иерархии наблюдаются в сообществах животных?

Что такое «порядок клевания»?

Что такое линейная иерархия?

Какова роль территориальности в установлении иерархии?

От чего могут зависеть разные типы иерархии в сообществах?

Чем характеризуется одиночный образ жизни?

Охарактеризуйте основные типы сообществ.

Что такое персонифицированное сообщество?

Что такое индивидуализированное сообщество?

Что такое анонимное сообщество?

Что такое анонимное сообщество открытого и закрытого типа?

Перечислите основные способы использования территории оседлыми животными.

Что понимается под территориальностью?

Каковы физиологические механизмы территориальной агрессии?

Каковы основные этапы усложнения взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни?

Каким образом из групп выделяются особи-лидеры?

Дайте характеристику альтруистического поведения животных.

Литература

Основная:

Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.

Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.

Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.

Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. Изд.2. 2010. (в печати).

Дополнительная:

1.Бибиков Д.И. (отв. Ред.). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.

2. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих, ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. ВИНИТИ // Зоология позвоночных. М., 1983. С. 71-150.

3. Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.

4. Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.

5. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.

6. Поярков А.Д. «Исторический» (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино-на-Оке, 1986. С. 172-203.

Семинар 5. Элементарная рассудочная деятельность

Вопросы для обсуждения:

1. Методы исследования умственных способностей животного.

2. Интеллект животных. Проблема научения.

3. Способности животных к обобщению и абстрагированию, экстраполяции, символизации.

4. Изучение элементов сознания у животных.

5. Просмотр и обсуждение фрагментов фильма «Разум животных».

Контрольные вопросы:

Что такое сенсибилизация?

Что такое привыкание?

В выработке каких реакций заключается неассоциативное обучение простейших?

Что такое 1-я сигнальная система?

Что такое 2-я сигнальная система?

Каковы, с точки зрения психологов, основные критерии зачатков мышления у животных?

Что является наиболее характерным свойством рассудочной деятельности?

Что такое рассудочная деятельность по определению Л.В. Крушинского?

Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность?

Что такое когнитивные процессы?

Перечислите основные методы изучения когнитивных процессов.

Для чего используют метод обучения в лабиринте?

Что такое латентное обучение?

В чем заключается метод выбор по образцу?

Какие методы исследования интеллекта человекообразных обезьян использовал О. Келер?

В чем выражается интеллектуальное поведение обезьян в природной обстановке?

Что такое орудийная деятельность и какие механизмы могут лежать в ее основе у животных разных видов?

Какие стороны рассудочной деятельности выявляют тесты, предложенные Л.В. Крушинским?

В чем заключается методика для изучения способности к экстраполяции направления движения?

Что такое пространственное мышление?

Литература:

Основная:

1. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.

2. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.

3. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.

4. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. Изд.3. 2009.

Следует отметить, что орудийные действия встречаются у животных в естественных условиях редко - лишь у немногих видов, да и то, как правило, нерегулярно, эпизодически или даже в виде исключения. Правда, в последние годы стали известны новые факты употребления предметов в качестве орудий у свободноживущих, а также зоопарковских животных, но тем не менее число таких видов существенно не увеличилось.

Еще в первом веке нашей эры появилось сообщение о том, что головоногие моллюски, осьминоги, используют камни в качестве орудий. В "Естественной истории" Плиний Старший сообщает, что осьминог вставляет в двустворчатую раковину моллюска камень, чтобы препятствовать закрыванию ее створок. Подобное наблюдалось еще раз в середине прошлого века, но за последующие 125 лет никому больше не посчастливилось вновь увидеть осьминога, использующего камень как орудие. Возможно, наблюдатели ошиблись, ибо эти го.ловоногие сооружают убежища - "крепости" из камней и раковин и, следовательно, часто и интенсивно манипулируют такими предметами. На сегодняшний день этот вопрос остается открытым, тем более что мы еще очень плохо знаем поведение этих удивительных животных. Однако хорошо известно, что осьминог не нуждается в камнях или иных орудиях для добывания своих жертв, ибо достаточно ему раскрыть только на мгновение раковину моллюска, чтобы впрыснуть свой яд и парализовать ее хозяина, после чего створки сами раздвинутся.

У другого, небольшого по величине, головоногого моллюска, тремоктопуса (Tremoctopus violaceus), орудиями защиты и нападения служат куски щупалец физалий, свободноплавающих кишечнополостных. Шупальца-"арканчики" этих животных усеяны стрекательными клетками, образующими стрекательные батареи. Выделяемый клетками яд очень опасен даже для человека. Овладев кусками таких "арканчиков" и держа их присосками собственных щупалец, тремоктопус приобретает мощное оружие, позволяющее ему одерживать, победу даже в схватке с крупным противником. Следует, правда, отметить, что физалий, как и другие сифонофоры, представляют собой сложные организмы, построенные по типу колонии и состоящие из отдельных особей (зооидов). "Арканчики" и даже куски их, являясь частями таких зооидов (гастрозоидов, т. е. кормящих особей), сами обладают далеко идущей автономной жизнеспособностью, почему и не погибают, будучи захваченными тремоктопусом. Следовательно, мы здесь опять имеем дело с сомнительным случаем, находящимся на грани использования одним животным другого животного, а не орудия. Итак, мы видим, что пока приходится сомневаться в способности головоногих моллюсков к истинным орудийным действиям.

Другое дело - насекомые, у некоторых видов которых уже встречается подлинное употребление орудий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикрепленным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающего грунта. Некоторые песчаные осы придавливают землю ритмичными движениями головы, только опуская и поднимая камешек. В большинстве случаев, правда, осы маскируют вход в норку, просто прижимая землю головой.

Классический пример орудийного поведения у насекомых - охота муравьиных львов, которые, как известно, укрываются на дне устроенных ими в песке конусообразных ловчих ямок в ожидании добычи. Муравьи и другие мелкие насекомые, пробегающие по краю ямки, падают вместе с осыпающимся песком прямо в выставленные большие челюсти хищника. Орудийные действия последнего состоят в том, что он "стреляет" в муравьев, пытающихся выбраться из ловушки, песчинками, которые подбрасывает резкими движениями головы в сторону насекомого и тем самым сбивает его. Но, вероятно, немногим известно, что таким же образом охотятся и личинки мух из родов Vermileo и Lampromyia, также устраивающие конусовидные ямки-ловушки в песке и подстерегающие в них свою добычу. Нетрудно заметить, что здесь применяется тот же способ охоты, что и у рыбы-брызгуна: животное пользуется частью среды своего обитания (водой, песком) в качестве орудия, метательного снаряда, с помощью которого сбивает свою жертву.

Недавно стали известны факты употребления орудий у муравьев, которые, как и другие общественные насекомые, при всей сложности их поведения, казалось, обходятся без таковых. (Описанное сшивание листьев выделениями личинок, как мы видели, едва ли можно считать орудийным действием.) Оказалось, что муравьи из рода Aphaenogaster используют мелкие предметы (куски листьев или сосновых игл, комочки засохшей грязи, песчинки и т. п.) для транспортировки сочных пищевых объектов. Найдя и обследовав, например, комочки желе или студня, фуражиры (так называют особей, снабжающих муравьиную семью пищей) покидают их, но через несколько секунд возвращаются к ним с кусками листьев, которые кладут на лакомые комочки. Другие муравьи, наткнувшись на кусочки листьев, "проверяют" и поправляют их, иногда стаскивают и вновь кладут их на комочки. Спустя 30-60 мин другие муравьи (не те, что принесли кусочки листьев) перетаскивают эти куски листьев с прилипшими к ним пищевыми комочками к муравейнику. Подобным же образом муравьи собирали жидкие субстанции и другие пищевые объекты, помещенные возле муравейника: тканевую жидкость, выступающую из раздавленного паука и личинок паука, и сок из мякоти подгнивших фруктов.

Муравьи тщательно выбирают и проверяют предметы, используемые ими в качестве транспортных средств, поднимая и бросая один предмет за другим, прежде чем найдут подходящий. В специально поставленных экспериментах они предпочитали листьям запекшиеся земляные комочки. Как видим, они проявляют большую гибкость и вариабильность при выборе объектов, применяемых ими как орудия. Соответствующие вычисления показали, что муравьи могут с помощью применяемых ими орудий перетащить в муравейник количество жидкой пищи, равное весу их собственного тела. При обычной у муравьев "внутренней транспортировке" жидкой пищи (т. е. путем ее всасывания и последующего отрыгивания) муравей способен перенести лишь десятую долю этого количества.

Очевидно, к категории орудий следует отнести и орудия общения, например, "свадебные подарки", преподносимые самцами самкам в период размножения. У некоторых мушек-эмпидид самцы привлекают самок своеобразными "презентами" - убитой добычей или шариками, свитыми из шелковистых нитей, образующихся из выделяемого ими секрета. При этом спаривание совершается лишь в том случае, если привлеченная самка отвлечется поеданием добычи или "игрой" с шариком, ибо у этих мух весьма распространен канибализм. Следовательно, здесь происходит не простое кормление одного животного другим, а пищевой объект служит своеобразным орудием общения между животными в иной сфере, поведения - размножения. Что же касается шелковистого шарика, который самка принимает от самца и во время спаривания вращает между ногами, то, вероятно, этот объект, выполняя отвлекающую роль, одновременно приводит самку в состояние готовности к; спариванию. Однако поскольку он, наподобие паутины, изготавливается из выделения животного, т. е. является продуктом его жизнедеятельности, его нельзя признать орудием. Несколько сложнее, правда, обстоит дело у других эмпидид, которые сочетают в своем брачном поведении оба варианта: самцы некоторых видов слегка обволакивают добычу нитями, другие же делают это настолько интенсивно, что получается большой рыхлый шар, превышающий размерами его творца. Поскольку "ядро" шара составляет специально пойманное и убитое насекомое, его уже, скорее, можно назвать орудием.

Подобные примеры, конечно, увеличивают число общепринятых фактов орудийного поведения насекомых. Но если учесть, что на земном шаре насчитывается около одного или даже двух миллионов видов насекомых, то орудийные действия все равно составляют среди них редчайшее исключение.

То же самое относится и к птицам. И в этом случае мы можем говорить лишь об отдельных, не характерных для всего класса в целом фактах орудийного поведения. Правда, эти исключительные случаи все же не, так исчезающе редки, как у насекомых, - ведь птиц на земле всего лишь около 8600 видов и значит, орудийные действия встречаются у птиц по меньшей мере в 100-200 раз чаще, чем у насекомых.

Когда речь заходит об употреблении орудий птицами, "то вспоминают прежде всего дятлового вьюрка с Галапагосского архипелага. Образ жизни этой птицы во многом напоминает отсутствующих на архипелаге дятлов, за что она и получила свое название. Но в отличие от дятла дятловый вьюрок не имеет длинного гибкого языка для извлечения насекомых из щелей и отверстий, что возмещается орудийными действиями, Так же, как и дятлы, дятловые вьюрки выстукивают в поисках пищи стволы и толстые ветви деревьев и прислушиваются к звукам, издаваемым насекомыми, двигающимися под корой. Обнаружив насекомое в щели или глубоком отверстии, птица берет иглу кактуса или тонкую веточку и, держа ее за один конец в клюве, ковыряет ею в отверстии до тех пор, пока оно не вылезает оттуда. Так же дятловые вьюрки достают и личинок из глубины их ходов, зондируют гнилую древесину, а иногда, пользуясь палочкой как рычагом, отламывают куски гниющей коры. При помощи таких" рычагов они могут даже поднимать небольшие предметы, доставая из-под них насекомых. Использовав колючку, вьюрок обычно бросает ее, но иногда придерживает ее во время еды лапкой, а затем употребляет повторно. Более того, отмечены случаи, когда дятловые вьюрки даже впрок заготавливают колючки, прежде чем отправиться на охоту. Интересно, что дятловые вьюрки нередко "совершенствуют" свои орудия, укорачивая их или, если приходится пользоваться веткой, отламывая боковые ответвления и превращая ветку в прутик. Описан даже случай, когда птица прятала уже пойманную добычу в щели, а затем доставала ее оттуда с помощью палочки.

Немецкий этолог И. Эйбль-Эйбесфельдт, наблюдая за поведением молодого вьюрка в неволе, в изоляции, установил, что он внимательно разглядывал колючки, которые клали ему в клетку и, манипулируя ими, иногда засовывал их в щели клетки, но не пытался использовать для выковыривания насекомых, которых неизменно брал непосредственно клювом, как это делают другие птицы. Даже если насекомое находилось настолько глубоко в щели, что достать его без колючки было нельзя, птица не прибегала к ее помощи, а безуспешно пыталась овладеть им с помощью клюва. Затем, однако, постепенно вьюрок стал пытаться использовать колючки в качестве орудий, но действовал ими крайне неумело, и они то и дело выпадали из клюва. К тому же птица на первых порах пыталась употребить и такие совершенно не пригодные для выковыривания предметы, как травинки или мягкие жилки листьев.

Ученый пришел к выводу, что у дятлового вьюрка существует врожденный направленный интерес к разного рода палочкам и подобным продолговатым предметам, а также повышенная потребность манипулировать ими. "Технике" же орудийных действий они обучаются у взрослых птиц, подражая их поведению. Из наблюдений Эйбль-Эйбесфельдта вытекает также, что до накопления соответствующего опыта дятловые вьюрки еще не в состоянии определить пригодность тех или иных предметов для их использования в качестве орудий. Даже взрослые птицы, не найдя подходящих предметов, поступают подчас как упомянутый подопытный молодой вьюрок.

Известный английский этолог В. Торп также считает, что врожденная тенденция обращать особое внимание на объекты, пригодные для употребления в качестве орудий, и интенсивное обращение с ними могут оказаться определяющими для формирования орудийных действий. Именно в ходе обращения с этими предметами птица знакомится с их механическими свойствами и с возможностями их использования, а необходимые двигательные навыки вырабатываются у нее путем проб и ошибок. При этом, считает Торп, птица может и не понимать значение орудия для решения задачи извлечения пищи.

Таким образом, нет основания считать употребление орудий дятловыми вьюрками "осмысленными" действиями или даже вообще свидетельством высших психических способностей. Скорее всего, мы имеем здесь дело с видотипичным поведением, обусловленным специфическими особенностями питания, к которому, однако, строение птицы недостаточно приспособлено (отсутствие длинного клейкого или заостренного языка, как у дятла). Замещающее этот недостаток строения орудийное поведение, будучи в основе своей врожденным, инстинктивным, требует, однако, для полного своего развития и совершенствования накопления соответствующего индивидуального опыта, научения.

Добавим еще, что способность к применению прутиков и тому подобных предметов для выковыривания насекомых из щелей, и других труднодоступных мест отмечена также у некоторых врановых, правда, преимущественно в экспериментальных условиях.

Некоторые птицы, например египетские стервятники, разбивают камнями крупные яйца с твердой скорлупой. Известная исследовательница поведения шимпанзе Дж. ван Лавик-Гудолл сообщает, что однажды она увидела, как у покинутого гнезда страуса один из собравшихся там стервятников "взял в клюв камень и направился к ближайшему яйцу. Подойдя к нему, он поднял голову и, резко опустив ее, бросил камень вниз, на толстую белую скорлупу. Мы хорошо слышали удар, Потом он снова поднял камень и бросал его так до тех пор, пока скорлупа не треснула и содержимое яйца не разлилось по земле". Тут же исследовательница могла убедиться в том, что крупные грифы, также налетевшие на эту кладку, не сумели разбить яйца обычным способом: "Как они ни старались, - пишет она, - пуская в дело клюв и когти, им так и не удалось разбить хотя бы одно яйцо, и в конце концов они разлетелись не солоно хлебавши".

Аналогичные наблюдения о поведении египетских стервятников публиковались еще более 100 лет назад. Так, в статье, опубликованной в одной южноафриканской газете в 1867 г. и подписанной неким "старым спортсменом", сообщается, что автор лично видел, как стервятник разбивал страусиные яйца, многократно бросая на них большой камень. По его мнению, это явление столь распространено, что именно стервятников следует считать главными разорителями страусиных гнезд. "В большинстве старых гнезд, - пишет он, - вы найдете один, а то и два камня". При этом стервятник приносит камни подчас с мест, отдаленных от гнезда на расстояние до трех миль. "Я это знаю, - пишет автор статьи, - ибо ближе ему негде было найти камня, ведь кругом один песок".

С тех пор подобные случаи были установлены в разное время и в разных местах, расположенных на территории протяженностью в пять тысяч километров. Это свидетельствует о том, что бросание камней в страусиные яйца египетским стервятником не является случайной локальной особенностью поведения узко ограниченной популяции. Вместе с тем никто не наблюдал какие-либо орудийные действия у птиц этого вида в других частях его ареала, где, однако, не водятся (и не водились) страусы, например в Испании. Можно ли поэтому говорить о врожденной видотипичной способности этих стервятников к орудийным действиям указанного типа или здесь проявляются лишь индивидуальные психические способности особенно "одаренных" особей?

Вторая точка зрения близка к мнению одного из специалистов по орудийному поведению животных Дж. Элькока, считающего, что описанное здесь орудийное действие возникло из случайного швыряния камнями возбужденной птицей, которая потерпела неудачу при попытках раздолбить яйцо клювом, или бросания его на землю. Свою активность птица может в таких случаях, говоря языком этологов, и "переадресовать" на другие объекты, в частности на камни. В таком случае птица может вместо того, чтобы бросать яйцо, бросать камень, и случайное попадание в лежащее рядом яйцо может привести к желаемому результату. Психически более развитые особи быстро установят связь между своим действием и его результатом и в другой раз воспользуются накопленным опытом.

В этой связи вспоминается случай, который произошел в нашей лаборатории и как будто подтверждающий приведенное предположение. В большой клетке содержали двух ворон, одна из них не допускала другую, по кличке "Серый", к поилке, которую время от времени ставили ненадолго в клетку. Не будучи в состоянии дать отпор обидчику, Серый переадресовал ответную реакцию лежавшему в клетке игрушечному пластмассовому кубику. Он принимался яростно долбить кубик сперва на полу, а затем на ветке, на которую взлетел с ним. Во время этой ожесточенной "расправы" с замещающим врага объектом кубик выпал из когтей птицы и случайно упал на голову сидящей на поилке вороны, которая с испугом отскочила в сторону. Серый немедленно воспользовался этим и всласть напился. Впоследствии же Серый каждый раз, когда его не допускали к поилке, поднимался с кубиком в клюве на ветку и оттуда уже прицельно бросал его на своего: недруга, обращая его тем самым в паническое бегство.

Сходным образом ведет себя в естественных условиях австралийский коршун, который, как и египетский стервятник, не в состоянии расклевать толстую скорлупу яиц крупных птиц, в данном случае эму. Чтобы разбить такое яйцо, коршун хватает ногой камень, взлетает с ним на высоту трех-четырех метров над кладкой, и бросает его на яйца. И этот факт был впервые описан более 100 лет назад, а с тех пор получил неоднократное подтверждение в наблюдениях ряда натуралистов. В частности, было установлено, что хищник приносит иногда камень с большого расстояния к гнезду эму и сбрасывает его на яйца в отсутствие насиживающей птицы. Находили в "разбомбленных" гнездах вместо камней также глыбы твердой земли или глины и даже крупную кость.

Наблюдали также, как белоголовый орлан в условиях неволи использовал камни для нападения на скорпиона. Перед этим орлан пытался давить его ногами, но ему мешали надетые на них путы. Тогда птица стала поднимать клювом камни и резким движением головы бросать их в сторону скорпиона; камни пролетали расстояние до 24 дюймов (около 60 см) и иногда метко поражали цель.

Это все факты направленного применения камней в качестве "метательных снарядов". Имеется ряд интересных сообщений о том, как некоторые птицы (чайки, крачки, вороны, бородачи и коршуны) брали с собой в полет камни и другие предметы и в воздухе то выпускали, то вновь ловили их, не давая им упасть на землю, или, наоборот, специально роняли их. Не исключено, что такое поведение является ступенью к развитию пищедобывательных орудийных действий птиц.

Большой интерес представляют случаи употребления птицами (одного из видов австралийских сорочьих жаворонков) различных предметов в качестве "молотка". Например, они используют старые двустворчатые раковины для вскрывания раковин живых моллюсков: половину старой сухой раковины птица держит в клюве выпуклой стороной книзу и стучит ими по живым моллюскам. Сильными повторными ударами птица проламывает раковину моллюска, после чего, придерживая ее когтями, принимается вытаскивать из нее клювом куски содержимого. Описываются разные варианты применения этого своеобразного ударного орудия, зависящие от его физических свойств и конкретных условий выполнения орудийных действий. Если орудие ломается, что случается довольно часто, птица продолжает стучать обломком, пока он не укоротится приблизительно до одного сантиметра длины, или же заменит его другим, более крупным обломком. Только испробовав все возможные способы употребления остатков прежнего орудия, да еще постучав по моллюску клювом, птица отправится на поиски новой пустой раковины. Прежде чем пустить в дело новую раковину, она испробует ее, ударив ею по коряге или другому твердому предмету.

Совершенно иного рода орудия употребляет для вскрывания твердых лицевых объектов какаду Probosciger aterrimus. Его любимое лакомство - орех с такой твердой скорлупой, что разбить ее можно только очень тяжелым молотком. Клюв этого попугая имеет режущие края, с помощью которых птица может распилить удерживаемый в клюве предмет. Так и поступает какаду с орехом, а чтобы он не выскальзывал из клюва, он фиксирует его прокладкой - куском листа, который специально кладет между верхней челюстью и орехом перед тем, как приступить к его распиливанию. Этот факт впервые описал в 70-х годах прошлого века знаменитый английский естествоиспытатель А. Р. Уоллес,

Другой интересный пример пищедобывательного, точнее, орудийного охотничьего поведения наблюдали у одной ручной североамериканской зеленой кваквы. Эта цапля бросала в водоем кусочки хлеба, привлекая тем самым рыбок, которых она немедленно вылавливала. При этом птица внимательно следила за поверхностью воды, и если рыбки показывались в стороне от нее, она тут же брала крошки в клюв, направлялась в то место и бросала их в воду точно в месте появления рыбешек. Очевидно, здесь имело место формирование своеобразного орудийного навыка на основе исследовательского поведения и накопления индивидуального опыта, но такое поведение наблюдалось еще у нескольких особей, причем в другом месте. Более того, однажды, опять же во Флориде, но уже в другом месте, видели, как молодая птица этого вида "рыбачила" таким же образом, но приманкой служило перышко, которое она осторожно опускала в воду и тем самым приманивала рыбешек.

Орудия применяются некоторыми птицами не только для добывания пищи, но и в других сферах их поведения, например при формировании пар и вообще при общении между самцом и самкой. Здесь мы опять встречаемся со "свадебными подарками", преподносимыми самцом самке. Таким "подарком" у некоторых птиц служит даже гнездо, если оно сооружалось самцом, и показывается самке. В этих случаях гнездо служит первоначально для привлечения самки и стимуляции ее воспроизводительной функции. Например, самцы скворцов начинают строительство гнезда еще до образования пар. То же происходит у ремезов, причем если ни одна самка не "соблазнится" сооружением, воздвигнутым самцом, то он берется за дело заново в другом месте. Самец мухоловки-пеструшки подводит самку к гнезду, а крапивник устраивает ряд гнезд (но не заканчивает их) - на выбор своей будущей партнерше. Но все же и в этих случаях гнездо - прежде всего субстрат для осуществления важнейших процессов жизнедеятельности, а не орудие.

Вместе с тем самцы некоторых птиц (славки, пеночки-веснички) устраивают, помимо гнезд для выведения птенцов, дополнительно гнезда для отдыха и сна, а беседковые птицы (шалашники), обитающие в Австралии и Новой Гвинее, известны удивительными сооружениями, воздвигаемыми самцами для брачных церемоний. Эти "беседки", или, скорее, туннели, из гибких стеблей достигают подчас метра в длину, а перед входом и выходом из них устраиваются ровные площадки.

Не в меньшей степени, чем само гнездо, стимулирует самок показ самцом гнездового строительного материала. Ухаживающий за самкой аист марабу кладет к ее ногам веточку или небольшой камень. Живший у меня снегирь подолгу ходил за самкой, держа в клюве прутик, комочек ниток или чаще всего кусочек бумаги, и при этом очень старательно пел свою трогательно-незамысловатую, скрипучую песенку. Такие подношения делают и другие воробьиные птицы. Самцы многих видов не только снабжают строящую гнездо самку необходимыми для этого предметами, но и нарочито демонстрируют их, производя одновременно токующие движения и определенные звуки. А у белой цапли самец и самка по очереди охраняют свою кладку, и "смена караула" сопровождается своеобразными движениями, при которых птица, прилетевшая на смену сторожа, раскрывает крылья и распушает перья, а в клюве держит прутик или сухую ветку, которую передает партнеру.

Нередко самцы преподносят самке лакомства, выполняющие ту же функцию, что и гнездовой материал, а также служащие для "умиротворения" партнера, для снятия возможных агрессивных побуждений. И эта форма брачного поведения широко распространена среди птиц. У щурок, например, самец, держащий в клюве пчелу, должен нередко выполнить перед самкой целую серию токующих движений, прежде чем она "соблаговолит" принять его подарок, самцы крачек преподносят самкам рыбу и т. д.

К числу орудий общения в брачном поведении птиц, несомненно, относятся и разного рода "украшения", которыми самцы привлекают самок и приводят их в благорасположенное настроение. Такого рода "свадебные подарки" готовят для своих "невест" скворцы, разукрашивая приготовленные для них (но недостроенные) гнезда цветами. Находили гнезда буревестников, края которых были украшены ракушками и камешками; гнезда шилоклювок, обложенные ракушками; гнезда чомги, разукрашенные яркой зеленью.

Несомненные "чемпионы" в деле украшательства - шалашники. И беседки, и площадки перед ними самцы украшают всевозможными яркими предметами - цветами, перьями, плодами, ягодами, грибами, луковицами, даже осиными гнездами, выцветшими костями, панцирями раков, раковинами, камешками, а также предметами человеческого обихода - кусками тканей и разноцветной бумаги, ленточками, осколками стекла, бусами, осколками черепицы и глиняной посуды, гвоздями, монетами, ложками и другими металлическими предметами и т. д. У каждого вида свои предпочитаемые предметы и цвета, по которым птица группирует коллекцию. Все вещи аккуратно отсортированы и располагаются в определенном порядке, который шалашник немедленно восстанавливает, если его нарушить. Потерявшие вид предметы удаляются и заменяются новыми.

Некоторые шалашники сооружают высокие башни, которые также разукрашивают цветами, светлыми частями растений, иногда даже светлыми волосками животных и другими хорошо заметными предметами. Все "богатство" ревниво охраняется и служит той же цели - привлечению и стимуляции самки. Это удивительно красивый пример использования предметов в качестве орудий общения. Важно отметить, что "свадебные подарки" компенсируют фантастическое разнообразие и пышность расцветок оперения, свойственных большинству других тропических птиц и играющих первостепенную роль в их брачном поведении.

Однако это не все. Самцы беседковых птиц выделяются еще одним удивительным свойством - способностью к окрашиванию предметов. Самцы некоторых видов не только украшают свои беседки предметами, но и размалевывают клювом их стенки красящими растительными соками определенных ягод или трав. Поскольку этот сок тот же подарок (самке преподносятся ягоды, но в раздавленном виде), служащий для привлечения и стимуляции самки, его можно причислить к орудиям общения. Но особый интерес также представляет обитающий в восточной Австралии вид Ptilonorhynchus violaceus. Самцы этого вида малюют "кисточками", точнее, тампонами, которые представляют собой куски волокнистой коры приблизительно в сантиметр длины и полсантиметра толщины. Обкусав кору, шалашник придает ей окончательно структуру губки. Краску он приготавливает из синих ягод, смешивая их мякотью со слюной, затем берет кончиком клюва тампон и приступает к делу. Тампон не дает клюву сомкнуться, и, просачиваясь через него, краска равномерно распределяется по субстрату.

Интересно, что, будучи сам синего цвета, этот шалашник явно предпочитает этот цвет - он красит стенки беседки в синий цвет и подбирает украшения преимущественно такого цвета. Видимо, самки особенно чувствительны к синему цвету, и самец тем самым усиливает стимулирующее влияние окраски своего оперения. Кроме того, самцы этого вида приготавливают тем же способом и черную краску из древесного угля, который они находят на местах лесных пожарищ. Можно, очевидно, сказать, что тампон служит орудием двоякого рода: во-первых, для облегчения и совершенствования самого процесса разукрашивания, для улучшения техники и механического эффекта этого действия и, во-вторых, как орудие общения "второй степени", как "орудие орудия", опосредованно повышая эффективность стимуляции самки в брачный период.

Здесь важно отметить одно обстоятельство. Во всех рассмотренных действиях птиц, казалось бы, можно уловить черты поведения человека, но это сходство чисто внешнее и по существу своему не имеет ничего общего с нашим поведением.

Нечто схожее с поведением самцов указанного вида шалашников отмечено у североамериканского дятла Centurus uropygialis. Наблюдали, как самец кормил своих птенцов разжиженным медом: выдолбив кусочки коры величиной с горошину, он погружал их в сироп и отдавал птенцам. Иногда птица использовала вместо кусочков коры зерна злаков или семена подсолнуха.

Многим птицам вообще свойственно погружать предметы в воду или другие жидкости. Иногда они "изобретают" новые способы использования предметов в качестве орудий. Так, один попугай научился зачерпывать воду с помощью курительной трубки, держа ее клювом за ствол (до этого он часто размачивал в воде пищу и твердые предметы), другой использовал ракушку и половинку скорлупы арахиса в качестве чашки для питья. Потом эта птица научилась пить из чайной ложки, которую подносила лапкой к клюву. Еще один попугай черпал банкой воду из сосуда и выливал в ванночку для купания... Число подобных примеров можно было бы увеличить.

Наконец, необходимо упомянуть еще об одной категории орудийных действий, это использование вспомогательных средств в сфере, как говорят этологи, комфортного поведения, т. е. ухода за своим телом, например, для почесывания. Такое наблюдали в основном опять же у попугаев, пользующихся для этой надобности какой-нибудь палочкой или щепкой, иногда и выпавшим собственным пером, а в неволе и предметами домашнего обихода, например чайной ложкой. При почесывании птица засовывает предмет в перья, крепко обхватив его пальцами. Чаще всего попугаи чешут таким образом голову, иногда шею (особенно под клювом), спину и другие участки тела.

Известен случай, когда баклан выпавшим у него маховым пером распределял секрет копчиковой железы по перьям крыльев. Птица держала перо за стержень в клюве так, что опахало выступало впереди кончика клюва, в результате чего получилась своего рода кисточка, удлиняющая клюв. Поднеся эту кисточку к железе и помазав ее жировыми выделениями, птица, равномерно и плавно раскачивая головой из стороны в сторону, водила пером по перьям раскрытого правого, а затем левого крыла, периодически смазывая перо жиром. Когда перо во время этих действий выпало из клюва и отлетело на небольшое расстояние, баклан поднял его и вновь принялся смазывать им оперение. В этом примере остается открытым вопрос, можно ли формально расценивать действия птицы как орудийные, поскольку перо, которым она пользовалась, - продукт ее собственной жизнедеятельности. Думается, правда, что такое возражение формально, ибо птица могла с таким же успехом произвести те же самые действия и чужим пером, случайно оказавшимся у ее ног.

Наш беглый обзор орудийного поведения птиц в достаточной мере показывает, что у них встречаются разнообразные и подчас довольно сложные формы употребления орудий. Английский орнитолог Дж. Босвол составил довольно полную сводку орудийных действий птиц, не включив в нее, правда, употребление орудий общения. Он пришел к выводу, что использование орудий встречается у 30 видов птиц. Нетрудно подсчитать, что это всего лишь 0,35% всех видов птиц. Все же по сравнению с другими животными, как уже указывалось, это довольно много, особенно если прибавить способы использования предметов в качестве средств общения,

Может показаться странным, но на фоне птиц "достижения" млекопитающих представляются довольно скромными. Когда речь заходит об употреблении орудий у этих животных, прежде всего ссылаются на калана (морскую выдру) из семейства куньих, этого удивительного полуводного, обитателя побережья материков и островов северной части Тихого океана, превосходного пловца и ныряльщика. Передние лапы зверя представляют собой плоские подушки, на нижней стороне которых располагаются шершавые пальцевидные лопасти, в которых находятся собственно пальцы. Такое своеобразное строение конечности не мешает, однако, калану хватать предметы и орудовать ими. По некоторым сведениям он в состоянии держать в передней лапе спичку или даже иголку.

Излюбленная пища каланов - осьминоги и морские ежи, но в его рацион входят также панцирные моллюски, крабы и прочие малоподвижные донные беспозвоночные и, конечно, рыба. Нырнув на дно, калан собирает сразу по несколько морских ежей (пять-шесть, иногда больше), хватая их лапами, кладет в кожные складки на груди и поднимается на поверхность воды, где и съедает их, лежа на спине. В отличие от зубов других хищных млекопитающих коренные зубы калана уплощены и хорошо приспособлены к разламыванию твердых панцирей его жертв.

Вместе с тем на побережье Калифорнии, где каланы питаются очень крупными морскими ежами и двустворчатыми моллюсками, они дополнительно пользуются камнями для раздробления особенно прочных панцирей этих животных. Как всегда, лежа на воде, калан кладет себе на грудь камень и пользуется им как наковальней. Моллюска или морского ежа он держит в передних лапах за плоские стороны створок раковины и в таком положении поднимает его вверх под прямым углом к телу, затем резким движением и с большой силой ударяет его об камень, повторяя это до тех пор, пока раковина не сломается (обычно наносит от одного до трех десятков ударов, но иногда и значительно больше). Удары следуют друг за другом - по два удара в секунду - и чередуются покусыванием раковины.

Американский зоолог Дж. Б. Шаллер, приобретший известность изучением жизни горилл, специально исследовал в Калифорнии орудийное поведение каланов. Он описал, как один калан извлек за 1,5 ч 54 моллюска из пучины. За это время он произвел 2237 ударов. Используемые калифорнийскими каланами камни имеют более или менее ровную поверхность и весят от 0,5 до 3,5 кг; употребляют их или однократно, или повторно, во всяком случае калан не выбросит камень, пока не найдет новый. Неоднократно наблюдали, как каланы хранят камни под мышкой, пока они им не нужды, и даже ныряют с ними. По наблюдениям аквалангистов, каланы используют на морском дне взятые с собой камни для отделения от скал прочно прикрепившихся к ним моллюсков.

Употребление каланами камней дает нам убедительный пример того, как орудие повышает эффективность поведения, в данном случае в сфере питания. Особенно четко это выступает при сравнении поведения каланов из разных мест обитания и разных возрастов. Напомним, что употребление камней в качестве орудий отмечено только у каланов, обитающих в Калифорнии. На советском Дальнем Востоке и на Алеутских островах, где морские ежи и моллюски меньших размеров, каланы легко справляются с ними без применения вспомогательных средств - камней. Однако, как сообщил американский специалист по калану К. Кеньон, и алеутский калан начинает пользоваться камнями, если (в зоопарке) ему дать более крупных моллюсков, снабженных более прочными раковинами, чем те, которыми он питается в родных местах. Вместе с тем и на Алеутских островах обходятся без камней лишь взрослые особи; молодые, а значит, и более слабые животные пользуются ими. Следовательно, каланы пользуются орудиями только в тех случаях, когда не могут разрушить твердую оболочку жертвы одними зубами, Потенциальная способность к орудийным действиям присуща, очевидно, всем морским выдрам.

Это относится не только к данному частному случаю, но к орудийному поведению животных вообще; животные подчас употребляют орудия не потому, что они особенно умны, просто к этому их принуждает жизненная необходимость. Если возможно, они охотно и прекрасно обходятся без орудий, и этим в корне отличаются от человека. В отличие от созидательной трудовой деятельности человека орудийная деятельность животных имеет чисто биологическое адаптивное значение и всецело определяется только экологическими факторами.

Конечно, высокий уровень психического развития (в частности, каланам в этом отказать нельзя) повышает потенциальные возможности использования предметов в качестве орудий, обеспечивает более широкие возможности осуществления орудийных действий и позволяет переносить такие действия в новые ситуации, применять их даже в весьма необычных условиях. Например, по сообщению Кеньона, калан, помещенный в вольеру, стучал камнем по стенке бассейна с такой силой, что отбивал куски цемента. Видимо, здесь проявилась упомянутая способность к употреблению камней для отбивания моллюсков с подводных скал. Но, кроме того, калан ударял камнем и по дверной задвижке, да так, что можно было принять эти действия за попытки отодвинуть задвижку.

Таким образом, у каланов существует, очевидно, предрасположение к употреблению камней в качестве орудий. Возможно, дело обстоит так же, как у птенцов дятловых вьюрков, т. е. детеныши каланов избирательно относятся к камням, выделяют их среди других предметов и играют с ними (такие случаи действительно наблюдались). Но в дальнейшем все зависит от конкретных условий, в которых окажется вьюрок или калан, ибо возможность и необходимость осуществления орудийных действий всецело обусловливаются экологической ситуацией, с которой животное столкнется. Если можно прожить без орудийных действий, потенциальная способность к их выполнению остается у калана "про запас". Думается, что так обстоит дело и у других млекопитающих (включая обезьян); может быть, в этом кроется одна из причин того, что они очень редко пользуются орудиями.

Следует рассказать еще об одной форме употребления орудий каланом, причем в сфере комфортного поведения. Наблюдали, как животное чистило свою шерсть пучком морской травы, что, вообще говоря, не должно особенно удивлять, ибо каланы не только часто отдыхают, лежа на спине, на поверхности воды среди зарослей морской капусты, но в летнее время предпочитают в такой позе спать в этих зарослях. По сообщению советских исследователей калана И. И. Барабаш-Никифорова и С. В. Маракова, они обматывают себя длинными слоевищами этих водорослей, что страхует их от сноса течением во время сна. Калифорнийские каланы ночью также "встают на якорь", уцепившись за водоросли.

Прежде чем расстаться с животными водной стихии, упомянем еще случай, происшедший в бассейне одного дельфинария. Афалина, неоднократно наблюдавшая, как водолаз очищает скребком подводное смотровое окно от водорослей, также принялась "чистить" это окно сначала пером чайки, затем рыбой, камнем, бумагой и другими доступными ей предметами. Здесь, конечно, не приходится говорить об употреблении орудий, ибо действия дельфина не повышают эффективность какой-либо из сфер его жизнедеятельности, а являются лишь формами подражательного манипулирования предметами, возникшими в результате подражания орудийным действиям человека в условиях постоянного тесного общения с ним.

Другая афалина наблюдала за водолазом, соскребавшим со дна бассейна водорослевые обрастания ковшевым скребком, соединенным со шлангом, через который отсасывалась образующаяся муть. После окончания работы аппарат был оставлен в бассейне. Дельфин долго обследовал его и манипулировал им, в результате чего остатки водорослей просочились из шланга и образовали в воде небольшое облачко. Афалина тут же съела их, а через несколько часов после удаления аппарата ее увидели с куском кафельной плитки во рту, которым она срезала куски водорослей со дна бассейна. Заготовив таким способом определенное количество водорослей, афалина бросила плитку, съела водоросли, потом снова подняла ее, чтобы "сбрить" еще одну порцию водорослей, и т. д. В рассматриваемом нами случае подражание орудийным действиям человека привело к непосредственному биологическому эффекту, оказалось выгодным дополнением к обычным пищедобывательным действиям животного и в этом смысле повышало эффективность его поведения. В результате первоначальные имитационные движения закрепились и переросли в подлинное орудийное поведение. Это наблюдается и у других млекопитающих, постоянно общающихся с человеком. Не исключено, что именно так обстояло дело в приводимом ниже случае, происшедшем в Базельском зоопарке.

В этом зоопарке молодая 3-летняя самка очкового медведя по кличке Тена стала жердью сбивать листья и плоды клена, ветки которого свисали в вольеру, где она содержалась вместе со своей матерью и взрослым 5-летним самцом. Самец вполне мог дотянуться до этих веток, если вставал во весь рост на задние лапы. Тена также поднималась во весь рост, но лишь для того, чтобы размашисто бить по веткам жердью, которую она прижимала передними лапами поперек тела к груди. При этом жердь находилась между предплечьем и плечом одной лапы, другой же лапой медведица придавливала конец жерди книзу. В результате противоположный конец жерди поднимался кверху. В первый день эти действия продолжались без перерыва в течение получаса, потом они неоднократно повторялись, а в дальнейшем выполнялись уже систематически, К сожалению, сотрудник зоопарка, описавший этот эпизод, не присутствовал при первоначальных действиях Тены, и поэтому неизвестно, какие манипуляции жердью привели медведицу к использованию этого предмета в качестве орудия. Но достоверно известно, что никто не обучал ее таким действиям, поскольку она родилась в этом же зоопарке.

Большой интерес представляет следующее наблюдение: когда в распоряжении Тены оказались две жерди] одна 2-метровая, другая 4-метровая, она, сидя, сперва примерила более короткую палку, т. е. поставила ее вертикально перед собой и посмотрела вдоль нее вверх. Однако, увидев, что жердь не достает до листвы, отложила ее в сторону и взяла длинную жердь, которой и стала вновь успешно сбивать листья и плоды. Интересно также, что впоследствии Тена пыталась вытащить палкой кусок хлеба, плавающий в водоеме, а также дотянуться ею до плавающей там птицы.

Спустя два месяца после первых орудийных действий Тены самец стал также пытаться применять палки для сбивания листвы, но на первых порах его движения были весьма неуклюжими, и палка то и дело падала из его лап. Это обстоятельство согласуется с наблюдениями, сделанными, в частности, над обезьянами: молодые животные легче и быстрее научаются несвойственным виду новым формам манипулирования, а более старые особи - труднее и медленнее, причем чаще всего путем подражания молодым.

В формировании орудийных действий Тены, несомненно, решающую роль сыграли искусственные условия ее жизни в неволе - ограничение свободы передвижения (невозможность добраться до веток с плодами), однообразие кормового рациона, вероятно, обыкновенная скука и, конечно, постоянное общение с человеком, дающее богатый материал для "расширения кругозора", и подражание его действиям. У психически более развитых особей, каковой, несомненно, и была Тена, это приводит к изобретению новых способов решения задач, возникающих в жизни животного (в данном случае применение орудия). В этом примере отчетливо проступает наличие потенциальных способностей к орудийным действиям, реализуемым, однако, лишь в случае нужды. Ведь свободно живущие медведи не пользуются орудиями - свои "жизненные проблемы" они прекрасно решают без оных, равно как и более крупному самцу в вольере они не понадобились (ему достаточно было подняться во весь рост). А то, что он впоследствии в порядке подражания все же пробовал воспользоваться изобретением Тены, только показывает, что потенциально и он был с самого начала способен сбивать ветки и плоды клена палкой, хотя и оказался не столь ловким и, вероятно, сообразительным, как Тена.

Говоря о том, что медведи на воле не пользуются орудиями, необходимо внести небольшое уточнение; сообщалось об одном случае, когда белый медведь обрушил глыбу льда на голову спящего моряка. К таким сообщениям следует, однако, относиться с большой осторожностью. Прицельное бросание камней, веток и других предметов в людей наблюдали у шимпанзе (о чем еще пойдет речь), а также однажды у ворона: самец и самка защищали свое гнездо, расположенное на 20-метровом утесе, от карабкающихся к нему людей, забрасывая их камнями. Делали они это уже описанным образом: взяв камень в клюв, птица рывком головы швыряла его в нужном направлении. Самый большой из этих камней был диаметром 8 см и 2,5 см толщиной.

Хищные млекопитающие виверры бросают птичьи яйца себе под ноги и разбивают их, но Дж. ван Лавик-Гудолл в одной из своих книг попутно упоминает, что видела, как молодые виверры (мунго) бросали в яйцо камни.

Может показаться неожиданным, но иногда орудиями пользуются и копытные (точнее, парнопалые), т. е. животные, конечности которых лишены хватательной функции. Предметы, употребляемые как орудия, эти животные фиксируют рогами. Сотрудник Приокско-Тер-расного заповедника однажды рассказал мне, что видел, как разъяренный самец - зубр, безуспешно пытавшийся прорваться через ограду к самке, которая находилась в загоне напротив, поддел головой бревно, поднял его на рога и потащил к ограде, затем задвинул под нее один конец бревна и принялся орудовать им как рычагом. В результате зубру удалось с помощью этого орудия частично поломать ограду. Сотруднику заповедника удалось заснять эту сцену, и он показал мне снимки, а также покореженный зубром бетонный столб ограды.

Известны случаи употребления орудий у слонов в неволе. Так, посетители зоопарков могут подчас увидеть, как слоны почесывают голову и спину палкой, которую держат хоботом. Кроме того, и это пришлось испытать мне самому, слон, когда он "не в духе", может швырнуть в человека то, что попадется ему "под хобот". В моем случае это была щетка, которой его обычно чистил служитель.

По свидетельству бывшей заведующей отделом молодняка Московского зоопарка В. В. Чаплиной, содержавшийся в этом зоопарке слон Шанго "крепко возненавидел" своего служителя и при каждом удобном случае бросал в него камни, причем выбирал самые крупные из всех, что находил в вольере. Дело дошло до того, что однажды слон, увидев служителя в помещении, окна которого выходили на слоновую горку, бросил в него через окно огромный камень и едва не попал ему в голову. Следом полетели другие камни, что заставило всех сотрудников в панике покинуть помещение. После этого случая из вольеры убрали все камни и даже просеяли землю, но и это не помогло - слон стал бросать в служителя буханки хлеба, свеклу, картошку и другой корм. Пришлось служителя перевести на другую работу.

Бросают слоны и сыпучий материал - землю, песок. Когда во время войны в вольеру упала зажигательная бомба, Шанго забрасывал огонь песком до тех пор, пока бомба не погасла и на ее месте не вырос холмик, который слон затем яростно топтал, пока не сровнял с землей. Общеизвестно еще одно орудийное действие слонов - прицельное поливание водой. Любил это делать и Шанго, обрушивая из своего хобота на беспечных посетителей мощные струи воды, забранной им из водоема слоновника.

Наконец, не исключено, что у слонов существует и преподнесение "свадебных подарков". Так во всяком случае можно толковать эпизод "ухаживания" Шанго за слонихой Молли, когда он бросил ей через перегородку буханку хлеба. До этого слониха реагировала на все его "знаки внимания" (движения, звуки) отрицательно и сторонилась его, но, приняв от нею хлеб, Молли тут же пошла на сближение с Шанго и позволила гладить себя хоботом. Впоследствии у этой пары появился слоненок Москвич, первый в мире слоненок, родившийся в неволе.

Все эти примеры относятся к поведению слонов в условиях их содержания в зоопарках. При работах же, к которым их привлекают в Индии, слоны орудий не применяют, равно как нет сведений о каких-либо орудийных действиях у дикоживущих слонов (за исключением использования палок для почесывания).

В целом, как мы видим, млекопитающие употребляют орудия очень ограниченно и уступают в этом отношении птицам. Объясняется это тем, что орудия играют лишь вспомогательную роль в жизни животных и отнюдь не являются решающими факторами их эволюции Высокий уровень приспособленности строения и поведения млекопитающих к условиям существования, высокая эффективность их весьма совершенных "рабочих" органов - ротового аппарата и конечностей, исключительная гибкость поведения вполне обеспечивают успешное выполнение всех жизненных функций без применения вспомогательных средств (орудий). И только в исключительных или даже экстремальных случаях они прибегают дополнительно к орудийным действиям, и тогда, как мы могли убедиться, млекопитающие вполне умело и главное изобретательно оперируют разнообразными предметами.

То же самое, разумеется, относится и к птицам. Однако превращение передних конечностей в крылья лишило их возможности использовать эти конечности для оперирования предметами или во всяком случае крайне ограничило эти возможности. Правда, хватательная функция задних конечностей сохранилась, и у большинства птиц хватание предметов пальцами ног играет большую роль в их жизни. Но все же при таком положении дел, очевидно, чаще возникает необходимость прибегнуть к использованию вспомогательных средств, орудий, хотя бы уже потому, что ноги нелетающей птицы должны постоянно выполнять свою опорную функцию. Это, вероятно, одна из причин более частого, чем у млекопитающих, употребления орудий птицами.

Напрашивается вопрос: можно ли говорить об эволюции орудийного поведения? Мы видели, что орудийные действия наблюдаются у животных исключительно редко и во всех отношениях определяются только экологическими особенностями жизнедеятельности. Сходство некоторых форм употребления орудий у беспозвоночных и высших позвоночных обусловлено именно сходством биологических проблем, возникающих в жизни этих животных. Никакой же генетической связи, никакого родства между этими формами орудийного поведения нет. Ученые говорят в таких случаях об аналогиях, обусловленных сходством образа жизни представителей соответствующих видов.

Поэтому говорить о какой-то особой эволюции орудийного поведения в мире животных явно не приходится. Говорить о такой "эволюции" - это все равно, что говорить об эволюции от осьминога до слона, на что мы и намекали заголовком к этой главе. По этому now воду вспоминается, как выдающийся советский зоолог Б. С. Матвеев высмеивал некоторых физиологов, строивших схемы эволюции поведения животных, как он говорил, "от варана до барана".

Если же учесть истинные пути эволюции животного мира и многообразие экологических факторов поведения животных и не пытаться во что бы то ни стало находить какие-то филогенетические связи между "высшими" и "низшими" формами орудийных действий, то изучение орудийного поведения разных животных, безусловно, дает ценнейший материал для познания их психической деятельности, в частности ее потенциальных возможностей. На огромное адаптивное значение последних со всей определенностью указывал А. Н. Северцов, причисляя их к ведущим факторам эволюции животных.

Следует, очевидно, говорить не об эволюции самих орудийных действий, а о прогрессивном развитии потенциальных возможностей их выполнения в процессе эволюции психики, которая, в свою очередь, является составной частью общего процесса эволюции животного мира.



Использование орудий животными часто рассматривается как показатель незаурядных умственных способностей, однако некоторые особенности орудийной деятельности «братьев наших меньших» заставляют усомниться в правомочности таких оценок. Способность к использованию орудий не всегда коррелирует с интеллектом и к тому же очень сильно варьирует у разных особей в пределах одного и того же вида. Орудийная деятельность животных отличается от человеческой очень быстрым формированием устойчивых ассоциаций и ритуализацией, что проявляется в упорном воспроизведении найденной однажды последовательности действий, даже если они в изменившихся обстоятельствах потеряли смысл.

Давно прошли те времена, когда изготовление и использование орудий считались уникальными свойствами человека. Сегодня известно множество видов животных, использующих орудия в повседневной жизни, причем в ход идут как неизмененные природные объекты, так и обработанные (например, палки с удаленными сучками и листьями).

Людям, исследующим поведение животных, избавиться от антропоцентрических оценок трудно. Возможно, этим отчасти объясняется устоявшееся представление о том, что орудийная деятельность является лучшим показателем интеллектуального уровня («когнитивных возможностей») в целом. Еще бы, ведь мы, люди, достигли самых выдающихся успехов именно в этой области.

Насколько точны такие оценки? Всегда ли сложная орудийная деятельность — признак «большого ума»? Эти и другие вопросы обсуждаются в большой обзорной статье Ж. И. Резниковой из «Исследование орудийной деятельности как путь к интегральной оценке когнитивных возможностей животных», опубликованной в Журнале общей биологии .

Орудийная деятельность широко распространена у млекопитающих, и отнюдь не только у обезьян. Так, слоны отгоняют ветками мух, причем, если сломанная ветка слишком велика, они кладут ее на землю и, придерживая ногой, отрывают хоботом часть нужного размера. Некоторые грызуны используют камешки для разрыхления и отгребания почвы при рытье нор. Каланы (морские выдры) отдирают прикрепленных к скалам моллюсков при помощи крупных камней — «молотков», а другие, менее крупные камни, используют для разбивания раковин (лежа на спине на поверхности воды, зверь кладет камень-наковальню на грудь и колотит по нему раковиной). Медведи способны сбивать плоды с деревьев при помощи палок; зафиксировано использование камней и глыб льда белыми медведями для убийства тюленей.

Много данных накоплено и об орудийном поведении у птиц. Новокаледонские галки достают насекомых из трещин в коре при помощи разнообразных «приспособлений», изготавливаемых самими птицами из прочных листьев и хвоинок. Египетские грифы разбивают страусиные яйца, бросая в них камни. Некоторые цапли бросают в воду разные предметы (перья, личинки насекомых), чтобы приманить рыб. Семейство цапель в Морском аквариуме Майами научилось приманивать рыб гранулированным кормом, который птицы воровали у сотрудников. Сычи собирают экскременты млекопитающих и раскладывают их вокруг своих гнезд, чтобы приманить жуков-навозников.

Но все-таки самые талантливые «технари» среди животных — приматы. Многие обезьяны разбивают камнями орехи, раковины и птичьи яйца; вытирают листьями грязные фрукты; используют жеваные листья в качестве губок, чтобы доставать воду из углублений (кстати, похожие технические решения наблюдались и у муравьев, столкнувшихся с необходимостью доставки в муравейник жидкой пищи); извлекают насекомых из щелей при помощи острых палочек; бросают камни и другие предметы в недругов и т. д.

Эксперименты показали, что высшие обезьяны в неволе быстро осваивают разнообразные, в том числе и весьма сложные, виды орудийной деятельности, которые никогда не наблюдаются у этих видов в природе. Вот тут-то и обнаруживается первая странность : почему, при наличии таких способностей, обезьяны в природе используют их довольно редко и явно не полностью? Так, из четырех ближайших к человеку видов (шимпанзе, бонобо, горилла, орангутан) систематическое использование орудий в природных условиях характерно лишь для шимпанзе. Остальные «могут, но не хотят».

Вторая странность состоит в том, что уровень «технологичности» очень слабо коррелирует с другими показателями интеллекта. Самыми «технологичными» обезьянами, несомненно, являются шимпанзе, однако наиболее «интеллектуальными» по комплексу тестов признаны бонобо, почти не пользующиеся орудиями в природе. Заметим, что бонобо еще и самые «социализированные» из высших обезьян, а многие антропологи считают совершенствование социальных отношений ведущим фактором развития интеллекта у приматов.

Третья странность состоит в чрезвычайно большом размахе индивидуальных различий по «инструментальным способностям» у представителей одного и того же вида. Похоже, в природных популяциях «технические гении» мирно сожительствуют с «непроходимыми техническими тупицами», причем едва ли кто-то из них чувствует разницу. Иной капуцин справляется с задачами «на сообразительность» лучше многих шимпанзе (а в ряде экспериментов и отдельные птицы, такие как новокаледонские галки, показывали лучше результаты, чем человекообразные приматы). Знаменитые обезьяньи «гении», такие как шимпанзе Уошо, горилла Коко или бонобо Кензи — это именно гении, а вовсе не «типичные представители» своих видов.

Даже одно и то же животное может то показывать чудеса изобретательности, то проявлять необъяснимую тупость (к примеру, пытаться разбить орех вареной картофелиной). Подобные разительные контрасты то и дело бросаются в глаза при чтении многочисленных описаний наблюдений и экспериментов, приведенных в статье.

По мнению автора, орудийная деятельность животных — своеобразная «вершина айсберга» (ей предшествует оценка обстоятельств, поиск подходящих предметов, расчет последствий и т. п.), и потому дает возможность интегральной оценки интеллекта. Возможно, это действительно так, но только приходится признать, что «интеллект» (в человеческом понимании), по-видимому, не является критичным для выживания большинства животных, что он — некий эпифеномен, побочный эффект более важных для их жизни поведенческих механизмов. В противном случае, в природных популяциях не было бы такого колоссального размаха изменчивости по этому признаку. Хотя, с другой стороны, разве у людей иначе?

Характернейшая особенность орудийной деятельности животных — быстрая фиксация и ритуализация найденных однажды решений и полнейшее нежелание переучиваться при изменении обстоятельств. По словам Н. Н. Ладыгиной-Котс (одной из первых исследовательниц обезьяньего интеллекта), «шимпанзе — раб прошлых навыков, трудно и медленно перестраиваемых на новые пути решения».

Шимпанзе Рафаэлю исследователи давали дырявую кружку и шарик, которым можно было заткнуть дырку. Рафаэль не догадывался это сделать, пока однажды случайно не плюнул шариком в кружку. Шарик заткнул отверстие, вода перестала вытекать, и шимпанзе это запомнил. С тех пор он постоянно пользовался шариком, чтобы заткнуть дырку в кружке, но всегда делал это тем же способом, что и в первый раз — брал шарик в рот и плевал им в кружку. Через некоторое время ему дали кружку без дырки, и Рафаэль, совсем уж по-глупому, плевал шариком и в нее тоже. Наконец, когда ему предложили на выбор две кружки — привычную дырявую и целую, бедное животное, не колеблясь, выбрало дырявую.

Дикие шимпанзе в одном из африканских национальных парков научились сбивать плоды с дерева, на которое не могли забраться, с соседнего дерева при помощи сорванных с него веток. Когда все подходящие ветки были оборваны, животные впали в полную растерянность, и никто из них так и не догадался принести ветку с какого-нибудь другого дерева или куста, хотя для других целей (например, для выковыривания насекомых) шимпанзе часто пользуются палками, принесенными издалека.

Ж. И. Резникова полагает, что подобное «глупое» поведение может быть обратной стороной способности к быстрому обучению, которое обеспечивается формированием устойчивых ассоциативных связей. Возможно, если бы животные не учились так быстро, выученные стереотипы были бы не столь жесткими. А сумей они и вовсе избавиться от плена стереотипов, их поведение стало бы гораздо интеллектуальнее.

Об этом говорит ряд экспериментов. Многим животным (обезьянам и птицам) предлагалась задача «трубка с ловушкой»: нужно вытолкнуть приманку из трубки палочкой или проволокой, однако в трубке есть дырка, через которую приманка может выпасть в «ловушку», откуда ее невозможно достать. Животное должно сообразить, что надо обойти экспериментальную установку и толкать с другой стороны. Задача оказалась трудной для всех, но некоторые обезьяны и птицы все-таки справились с ней, научились уверенно ее решать.

После этого экспериментаторы переворачивали трубку дыркой вверх. «Ловушка» становилась нефункциональной, и необходимость заходить сзади отпадала. Ни одно из животных не смогло этого понять. Даже «гении», показавшие блестящие результаты в других опытах, продолжали упорно обходить установку и толкать приманку «от ловушки», то есть настаивали на однажды выученном решении, хоть оно и потеряло смысл. В одном из экспериментов, однако, удалось разрушить сложившийся стереотип, заменив стеклянную трубку непрозрачной. Подопытный — дятловый вьюрок — увидев, что трубка-то теперь другая, снова «включил мозги» и стал действовать адекватно ситуации.

Исследование орудийной деятельности как путь к интегральной оценке когнитивных возможностей животных.
Журнал общей биологии. Том 67,

1. Примеры орудийных действий животных разных видов в природе и в экспериментах

Инстинкты	«Инсайт»	Обучение и традиции
Дятловые вьюрки:	Шимпанзе:	Шимпанзе:
добывание насекомых с помощью палочек	- сооружение вышек;	- «ужение» термитов;
- угроза канистрами;
- применение палок;	- разбивание орехов камнями на наковальнях;
Калифорнийские каланы:	- побеги из клеток;
- тушение огня
разбивание раковин камнями	Сойки:	Макаки:
изготовление бумажных «жгутов» для доставания пищи	- мойщики картофеля;
Новокаледонские галки:
- крабоеды
изготовление «крючков» для ловли насекомых

В табл. 1 приведены некоторые примеры орудийных действий животных, имеющих разную природу. Они иллюстрируют представление о том, что в основе сходных по внешнему проявлению поведенческих актов могут лежать разные механизмы - инстинкт, обучение, разум (см. 1.2). Удельный вес каждого из этих факторов может быть разным в зависимости от многих обстоятельств, даже если конечный результат внешне выглядит одинаково (Крушинский, 1986). Поэтому (в соответствии с «каноном К. Л. Моргана») то или иное проявление орудийной деятельности может быть отнесено к актам мышления только после тщательного анализа.

Эти факты демонстрируют сложность и неоднородность такой формы поведения животных, как орудийная деятельность. В основе этих актов, схожих по внешнему проявлению, могут лежать принципиально разные механизмы:

экстренное решение в новой ситуации («инсайт»);

обучение методом проб и ошибок и подражание сородичам;

выполнение видоспецифической (инстинктивной) программы.

6. Методики, разработанные Л. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения.

Рассмотренные выше эксперименты убедительно показали способность антропоидов к целенаправленному употреблению орудий в соответствии с «мысленным планом». Данную способность можно рассматривать как проявление элементарного мышления.

В то же время описанные выше методы анализа решения животными задач имели определенные ограничения:

результаты таких опытов носили чисто описательный характер, и субъективизм в их трактовке был почти неизбежен;

при повторении эксперимента неизменно возникал вопрос о том, что животное не решает задачу заново, а стереотипно применяет опыт, приобретенный в предшествующей пробе;

такие методики практически невозможно было использовать в опытах на животных-неприматах, а поэтому исключалась возможность сравнительного анализа, необходимого для ответа на вопрос, насколько широко зачатки мышления представлены у более примитивно организованных животных (см. 1.3).

Ответ на последний вопрос требовал другого методологического подхода. Для его изучения нужны были универсальные тесты, которые можно было бы предлагать разным животным и при этом получать результаты, пригодные для количественной оценки, статистической обработки и получения сравнительной характеристики разных видов.

Такие методологические подходы были созданы независимо друг от друга двумя учеными - Г. Харлоу и Л. В. Крушинским. Г. Харлоу (см. 3.3.2) в 50-е годы предложил метод сравнительной оценки высших когнитивных функций животных, который дает возможность выяснить, улавливают ли животные общий принцип, лежащий в основе их решения, т.е., по выражению автора, формируется ли у них «установка на обучение».

Попытка Г. Харлоу была удачной. С помощью его теста действительно можно было почти в стандартных условиях исследовать самых разных животных и охарактеризовать динамику их обучения количественными параметрами. Однако метод Харлоу позволял охарактеризовать в основном одну сторону мышления животных - способность к обобщению.

Л. В. Крушинский предложил универсальные методики тестирования и предпринял широкое сравнительное исследование способности животных к другому виду элементарного мышления - решению экстренно возникших задач, для которых у них нет готовой программы.

В отличие от описанных выше задач, в которых надо было достать удаленную, но видимую цель, значительная часть методик, предложенных Л. В. Крушинским для изучения зачатков мышления животных, основана на поиске приманки, тем или иным способом исчезающей из поля зрения, как только животное начинало ее есть. Этим они отличались от ранее рассмотренных методик, в которых цель всегда была «в пределах зрительного поля». Поэтому решение задач в методиках Кру-шинского должно было осуществляться не под контролем внешних стимулов, а за счет оперирования «образом исчезнувшей приманки» (Более подробно методики описаны в книге Л. В. Крушинского «Биологические основы рассудочной деятельности» (1986)..

Повторим определение мышления (рассудочной деятельности животных), данное Л. В. Крушинским, которое он называл «рабочим»:

«Способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта».

6.1. Понятие об «эмпирических законах» и элементарной логической задаче.

Л. В. Крушинский ввел понятие элементарной логической задачи, т.е. задачи, которая характеризуется смысловой связью между составляющими ее элементами. Благодаря этому она может быть решена экстренно, при первом же предъявлении, за счет мысленного анализа ее условий. Такие задачи по своей природе не требуют предварительных проб с неизбежными ошибками. Как и задачи, которые рассматривались в разд. 5, они могут служить альтернативой и «проблемному ящику» Торндайка, и выработке различных систем дифференцировочных УР. Дифференцировочные УР, точнее, порядок смены подкрепления по ходу их выработки, не связаны для животного с «естественной» логикой событий внешнего мира. Именно поэтому их нельзя решить иначе, чем постепенно, при многократных пробах и подкреплении правильных реакций.

Отличительную черту тестов Крушинского составляет то, что их решение требует (согласно его определению) оперирования так называемыми «эмпирическими законами». Имеется в виду, что анализу подлежат такие свойства предметов и явлений, которые присущи им в силу природных физических законов и с которыми животное постоянно сталкивается в жизни.

Прибегая к терминологии когнитивной психологии, можно сказать, что эти «законы» входят в состав «познавательной карты», или «образной картины мира животного», т.е. той системы знаний, которую оно накапливает в течение жизни. На необходимость и плодотворность использования таких тестов указывал Д. Примэк (Premack, 1983), называя эту форму мышления животных «естественным мышлением» (natural reasoning), в отличие от их способности к обобщению и умозаключениям.

Тесты для изучения способности к обобщению и умозаключению организованы таким образом, что их условия и структура достаточно произвольно определяются экспериментатором и совершенно не связаны с естественными закономерностями. Это относится также к тесту Ревеша-Крушинского, где алгоритм изменений положения приманки задается экспериментатором произвольно и не имеет никакой связи с процессами в естественной для животных среде (см. 7), или формированию установки на обучение в тестах Харлоу.

Базовые формы когнитивной деятельности животных были частично описаны в гл. 3. Ниже перечислены наиболее важные эмпирические законы, владение которыми, как писал Л. В. Крущинский, необходимо животному для решения ряда логических задач.

1. Закон «неисчезаемости» предметов (object permanence). Животные способны сохранять память о предмете, ставшем недоступным непосредственному восприятию. Животные, «знающие» этот эмпирический закон, более или менее настойчиво ищут корм, тем или иным способом скрывшийся из их поля зрения (описание поведения млекопитающих в тесте на отсроченную реакцию см. в 3.1). Представление о «неисчезаемости» есть и у многих птиц. Так, вороны и попугаи активно ищут корм, который у них на глазах накрыли непрозрачным стаканом или отгородили от них непрозрачной преградой. В отличие от этих птиц голуби и куры законом «неисчезаемости» не оперируют или оперируют в весьма ограниченной степени. Это выражается в том, что в большинстве случаев они почти не пытаются искать корм после того, как перестают его видеть.

Представление о «неисчезаемости» предметов необходимо для решения всех типов задач, связанных с поиском приманки, скрывшейся из поля зрения.

2. Закон, связанный с движением, - одним из самых универсальных явлений окружающего мира, с которым сталкивается любое животное независимо от образа жизни. Каждое из них без исключения с первых же дней жизни наблюдает перемещения родителей и сибсов, хищников, которые им угрожают, или, наоборот, собственных жертв.

Вместе с тем животные воспринимают изменения положения деревьев, травы и окружающих предметов при собственных перемещениях.

Это создает основу для формирования представления о том, что движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию.

Знание этого закона лежит в основе решения задачи на экстраполяцию (см. 5.5.2).

3. Законы «вмещаемости» и «перемещаемости». Имеется в виду, что на основе восприятия и анализа пространственно-геометрических признаков окружающих предметов животные «знают», что одни объемные предметы могут вмещать в себя другие объемные предметы и перемещаться вместе с ними.

В лаборатории Л. В. Крушинского разработаны две группы тестов, с помощью которых можно оценивать способность животных разных видов оперировать указанными эмпирическими законами в новой ситуации. Схемы этих экспериментов представлены ниже (см. 6.3).

Как полагал Крушинский, перечисленные им законы не исчерпывают всего, что может быть доступно животным. Он допускал, что они оперируют также представлениями о временных и количественных параметрах среды, и планировал создание соответствующих тестов. Животные действительно способны оценивать количественные и даже числовые параметры стимулов (см. гл. 5).

Многие животные, в том числе обезьяны, в тесте на предпочтение выбирают стимулы большей площади и объема. По-видимому, они могут, также без специальной тренировки, воспринимать и сравнивать стимулы, различающиеся по числу элементов. Вороны и голуби, например, без всякой предварительной подготовки выбирают кормушку, содержащую большее число зерен или личинок мучного хрущака. В обоих случаях тест проводится в ситуации «свободного выбора», когда птицы съедают любую выбранную ими приманку, а обезьяны получают любой выбранный ими стимул.

Предложенные Л. В. Крушинским (1986) и описанные ниже методики сравнительного изучения рассудочной деятельности с помощью элементарных логических задач основаны на допущении, что животные улавливают эти «законы» и могут использовать их в новой ситуации. Задачи построены так, что возможно их экстренное решение, принятое логическим путем, в соответствии с лежащим в их основе принципом, и не требующее предварительного обучения по методу проб и ошибок.

6.2. Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения («задача на экстраполяцию»).

Под экстраполяцией понимают способность животного выносить функцию, известную на отрезке, за ее пределы. Л. В. Крушинский предложил несколько элементарных логических задач для изучения такой способности.

Наибольшее распространение получил так называемый «опыт с ширмой» (рис. 12). В этом опыте перед животным помещают непрозрачную преграду - ширму (длина - около 3 м, высота 1 м). В центре ширмы имеется вертикальная щель, через которую видны две кормушки, в начале опыта расположенные прямо перед щелью. Кормушки разъезжаются в стороны, как только животное начинает есть, но оно может видеть начальный участок их пути до момента исчезновения за поперечными преградами-клапанами. Через несколько секунд кормушки скрываются из поля зрения, так что их дальнейшее перемещение животное уже не видит и может только представлять его мысленно.

Рис. 12. Исследование способности к экстраполяции в опытах с ширмой.

А - общий вид установки для опытов с хищными млекопитающими, кроликами и птицами (рисунок Т. Никитиной); Б - камера для экспериментов с мышами (пояснение в тексте).

За щелью находятся две кормушки: одна с кормом, другая пустая. Это делается для того, чтобы создать животному возможность альтернативного выбора. К тому же если двигаются две кормушки, то животное не сможет отыскать корм, ориентируясь на звук при движении.

Опыты с грызунами проводятся несколько по-другому. Вторую кормушку тоже наполняют кормом (поилки с молоком). Эту кормушку либо закрывают сеткой (в опытах с крысами), либо (опыты с мышами) ставят так, чтобы животное ее не видело. Это позволяет «уравнять запахи», идущие от приманки с двух сторон камеры, и тем самым препятствовать отысканию корма с помощью обоняния. Экспериментальная камера для исследования способности к экстраполяции у мышей (рис. 12Б) устроена так, чтобы животное оставалось в ней в интерватах между предъявлениями задачи. В одной из стенок камеры (1) на середине ее длины на уровне пола имеется отверстие (2), дающее животному доступ к поилке (3) и позволяющее видеть начальный этап ее перемещения. Контрольная поилка (4) перемещается в противоположную сторону. С помощью специального рычага (5) их можно передвинуть к боковым отверстиям (6). «Обход ширмы» в этом варианте установки - это перемещение животного вправо или влево и подход к одному из боковых отверстий. Траектория (7) показывает путь мыши при правильном решении задачи.

Чтобы решить задачу на экстраполяцию, животное должно представить себе траектории движения обеих кормушек после исчезновения из поля зрения и на основе их сопоставления определить, с какой стороны надо обойти ширму, чтобы получить корм.

Способность к решению этой задачи проявляется у многих позвоночных, но ее выраженность значительно варьирует у разных видов.

Основной характеристикой способности животных к рассудочной деятельности служат результаты первого предъявления задачи, потому что при их повторении подключается влияние и некоторых других факторов. В связи с этим для оценки способности к решению логической задачи у животных данного вида необходимо и достаточно провести по одному опыту на большой группе. Если доля особей, правильно решивших задачу при ее первом предъявлении, достоверно превышает случайный уровень, считается, что у животных данного вида или генетической группы есть способность к экстраполяции (или к другому виду рассудочной деятельности).

Как показали исследования Л. В. Крушинского, животные многих видов (хищные млекопитающие, дельфины, врановые птицы, черепахи, крысы-пасюки, мыши некоторых генетических групп) успешно решали задачу на экстраполяцию. В то же время животные других видов (рыбы, амфибии, куры, голуби, большинство грызунов) обходили ширму чисто случайно (рис. 13А).

При повторных предъявлениях задачи поведение животного зависит не только от способности (или неспособности) экстраполировать направление движения, но и от того, запомнило ли оно результаты предыдущих решений. Ввиду этого данные повторных опытов отражают взаимодействие ряда факторов, и для характеристики способности животных данной группы к экстраполяции их надо учитывать с известными оговорками.

Многократные предъявления позволяют точнее проанализировать поведение в опыте животных тех видов, которые плохо решают задачу на экстраполяцию при ее первом предъявлении (о чем можно судить по невысокой доле правильных решений, которая не отличается от случайного 50%-го уровня). Оказывается, что большинство таких особей ведет себя чисто случайным образом и при повторениях задачи. При очень большом числе предъявлений (до 150) такие животные, как, например, куры или лабораторные крысы, постепенно обучаются чаще обходить ширму с той стороны, в которую скрылся корм. Напротив, у хорошо экстраполирующих видов результаты повторных применений задачи могут быть несколько ниже, чем результаты первого, хотя продолжают достоверно превышать случайный уровень (например, у лисиц и собак, рис. 13Б). Причиной такого снижения показателей теста может быть, по-видимому, влияние различных тенденций в поведении, напрямую не связанных со способностью к экстраполяции как таковой. К ним относится склонность к спонтанному чередованию побежек, предпочтение одной из сторон установки, характерное для многих животных, и т.д. В опытах Крушинского и сотрудников у некоторых животных (например, врановых и хищных млекопитающих) обнаруживались проявления боязни обстановки опыта, нередко сопровождавшиеся беспорядочными обходами ширмы независимо от направления движения корма.

Рис. 13. Решение задачи на экстраполяцию.

А - успешность решения задачи на экстраполяцию животными разных таксономических групп при ее первом предъявлении; по оси ординат - доля правильных решений в процентах (плоскость соответствует 50%-му случайному уровню правильных решений); Б - усредненные кривые успеха решения задачи при ее многократных предъявлениях животными разных таксономических групп (по Крушинскому, 1986). По оси ординат - как в случае А, по оси абсцисс - номера предъявлений.

Вопрос о влиянии разных стратегий поведения в опыте на проявление способности к экстраполяции был подробно проанализирован на уникальной модели - двух парах линий мышей с робертсоновской транслокацией на разном генетическом фоне (Полетаева, 1998). Оказалось, что эта способность зависит и от генотипа (см. также гл. 9).

С помощью теста на экстраполяцию, который позволяет давать точную количественную оценку результатов его решения, впервые была дана широкая сравнительная характеристика развития зачатков мышления у позвоночных всех основных таксономических групп, изучены их морфофизиологические основы, некоторые аспекты формирования в процессе онто- и филогенеза, т.е. практически весь тот круг вопросов, ответ на которые, согласно Н. Тинбергену (Tinbergen, 1963), необходим для всестороннего описания поведения.

6.3. Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов.

Анализ пространственных характеристик необходим во многих ситуациях, с которыми сталкиваются животные в естественной среде обитания. В опытах Толмена (1997) была продемонстрирована способность животных к обучению в лабиринте за счет формирования и запоминания мысленной «пространственной карты» (см. 3.4). Эту способность интенсивно изучают в настоящее время.

Элементы пространственного мышления обезьян были обнаружены и в опытах В. Келера. Он отмечал, что во многих случаях, намечая путь достижения приманки, обезьяны предварительно сопоставляли, как бы «оценивали» расстояние до нее и высоту предлагаемых для «строительства» ящиков. Понимание пространственных соотношений между предметами и их частями составляет необходимый элемент более сложных форм орудийной и конструктивной деятельности шимпанзе (Ладыгина-Котс, 1959; Фирсов, 1987).

К пространственным признакам можно отнести также геометрические свойства предметов (например, форму, наличие или отсутствие симметрии, размерность). С их анализом связаны эмпирические законы «вмещаемости» и «перемещаемости» объемных (трехмерных) предметов, которые могут вмещать друг друга и перемешаться, находясь один в другом.

Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур (ОЭРФ). Л. В. Крушинский (1986) предложил тест для оценки одной из форм пространственного мышления - способности животного в поисках приманки сопоставлять предметы разной размерности: трехмерные (объемные) и двумерные (плоские).

Суть теста состоит в том, что объемная приманка может быть помещена (и спрятана) только в объемную (ОФ), но не в плоскую (ПФ) фигуру, поэтому животное должно выбрать ОФ.

Он был назван тестом на «оперирование эмпирической размерностью фигур» или тестом на «размерность» (Дашевский, 1977; 1979).

Этот термин был введен для характеристики предлагаемой задачи потому, что так называемая «плоская фигура», хотя и имела минимальную толщину, на самом деле также была трехмерной. Однако поскольку соотношение толщины плоской фигуры и размера «в глубину» объемной фигуры было от 1:40 до 1:100, то при предъявлении в паре такие фигуры имели четко различную «пространственность» и эмпирически оценивались как фигуры разной размерности. Форму фигур, которые давались животному для сопоставления, подбирали так, чтобы плоская была фронтальной проекцией объемной.

Для успешного решения задачи на ОЭРФ животные должны владеть следующими эмпирическими законами и выполнять следующие операции:

мысленно представить себе, что приманка, ставшая недоступной для непосредственного восприятия, не исчезает (закон «неисчезаемости»), а может быть помещена в другой объемный предмет и вместе с ним перемещаться в пространстве (законы «вмещаемости» и «перемещаемости»);

оценить пространственные характеристики фигур;

пользуясь образом исчезнувшей приманки как эталоном, мысленно сопоставить эти характеристики между собой и решить, где спрятана приманка;

сбросить объемную фигуру и овладеть приманкой.

Первоначально опыты были проведены на собаках, но методика экспериментов была сложна и непригодна для сравнительных исследований. Б. А. Дашевский (1972) сконструировал установку, применимую для исследования этой способности у любых видов позвоночных, включая человека.

Она представляет собой стол, в средней части которого расположено устройство для раздвигания вращающихся демонстрационных платформ с фигурами. Животное находится по одну сторону стола, фигуры отделены от него прозрачной перегородкой с вертикальной щелью в середине. По другую сторону стола находится экспериментатор. В части опытов животные не видели экспериментатора: он был скрыт от них за перегородкой из стекла с односторонней видимостью.

Опыт ставится следующим образом (рис. 14). Голодному животному предлагают приманку (1), которую затем прячут за непрозрачный экран-коробку (2). Под его прикрытием приманку помещают в объемную фигуру (ОФ), например куб, а рядом помещают плоскую фигуру (ПФ), в данном случае квадрат (проекцию куба на плоскость). Затем экран удаляют, и обе фигуры, вращаясь вокруг собственной оси, раздвигаются в противоположные стороны с помощью специального устройства (3). Чтобы получить приманку, животное должно опрокинуть объемную фигуру (4).

Процедура эксперимента позволяла многократно предъявлять задачу одному и тому же животному, но при этом обеспечивать максимально возможную новизну каждого предъявления.

Рис. 14. Эксперимент с вороной по оперированию эмпирической размерностью фигур (рисунок Т. Никитиной).

Для этого всякий раз животному предлагали новую пару фигур, отличающуюся от остальных по цвету, форме, размеру, способу построения (плоскогранные и тела вращения) и размеру (рис. 15).

Примеры индивидуальных «кривых накопления», демонстрирующих динамику успешности решения задачи на ОЭРФ, даны на рис. 16. На этих кривых правильное решение задачи - выбор объемной фигуры - изображен отрезком прямой, направленным под углом 45° вверх по оси абсцисс, выбор плоской фигуры - таким же «шагом вниз», отсутствие выбора - горизонтальным отрезком. Обезьяны, дельфины, медведи и врановые птицы успешно решают эту задачу. Как при первом предъявлении теста, так и при повторных пробах они выбирают преимущественно объемную фигуру. В отличие от них хищные млекопитающие и часть врановых птиц реагируют на фигуры чисто случайно и лишь после десятков сочетаний постепенно обучаются правильным выборам.

Эти эксперименты позволили существенно уточнить картину различий в уровнях развития зачатков мышления у животных разных таксономических групп.

Особое значение имеет факт сходства в решении этого теста у врановых птиц и наиболее высокоорганизованных млекопитающих - низших узконосых обезьян, дельфинов, а также медведей, тогда как большинство других хищных млекопитающих его не решает. Такие же различия между ними были обнаружены по показателям формирования установки на обучение (см. 3.3.3) и довербальных понятий (см. 5.5.4).

Рис. 15. Набор фигур, использованных в тесте на оперирование эмпирической размерностью фигур (по Дашевскому, 1972). Фигуры различались по форме и цвету.

1 - желтые; 2 - бледно-желтые; 3 - темно-серые; 4 - зеленые; 5 - неокрашенные; 6 - голубые; 7 - синие; 8 - темно-зеленые; 9 - желтые; 10- голубые; 11 - серебристые; 12 - зеленые; 13- серые; 14 - бордовые; 15 - сине-зеленые; 16 - красные; 17 - оранжевые; 18 - светло-серые; 19 - черные; 20 - серо-голубые; 21 - малиновые; 22 - темно-розовые; 23 - белые; 24 - малиновые; 25 - золотые; 26 - фиолетовые; 27 - неокрашенные; 28 - светло-розовые; 29 - неокрашенные; 30 - черные.

Несмотря на принципиальные различия в строении мозга млекопитающих и птиц (отсутствие у птиц новой коры), наиболее высокоразвитые представители обоих классов достигают сходных, достаточно высоких уровней развития элементарного мышления.

Контрольный опыт. Схема задачи на оперирование размерностью позволила на ее основе разработать принципиально важный контрольный эксперимент - альтернативу логической задачи. При этом все «внешние атрибуты» опыта сохраняются, за исключением собственно логической структуры теста.

Задачу, предлагаемую в подобном контрольном эксперименте, нельзя решить при первом предъявлении за счет «понимания» ее смысла. То, какой выбор является правильным, можно установить только по ходу последовательных предъявлений теста (Дашевский, 1979). Поясним это на примере, приведенном на рис. 17. Слева вверху (А) (как и на рис. 14) дана схема исходного теста на ОЭРФ. В контрольном опыте (Б, В) демонстрационные платформы (2), на которых в собственно эксперименте на ОЭРФ животному показывали приманку (1), а затем устанавливали фигуры (4 и 5), заменены кормушками такого же диаметра (3). Подкрепление можно помещать в любую из кормушек, и ее можно накрыть крышкой с прикрепленной к ней ОФ (как на рис. 17Б) или ПФ (как на рис. 17В).

Рис. 16. Успешность решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур животными разных видов.

А - примеры «кривых накопления». По оси ординат - разность между числом правильных и неправильных решений, по оси абсцисс - номера предъявлений; Б - усредненные кривые решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур и контрольного теста. По оси ординат - доля правильных выборов; по оси абсцисс - номера предъявлений

Рис. 17. Схемы опыта по оперированию эмпирической размерностью фигур (А), контрольных опытов по выработке дифференцировочного УР на предъявление ОФ и ПФ (Б, В) и по дифференцированию двух объемных фигур разного размера (Г) (см. текст; по Дашевскому, 1979).

В данной модификации контрольная задача теряет однозначность решения, поскольку приманка может с равной вероятностью находиться как в одной, так и в другой кормушке (тогда как в задаче на ОЭРФ она могла быть спрятана только в ОФ).

В этом варианте задачи использовали те же самые зрительные раздражители: тот же набор ОФ и ПФ, что и в задаче на ОЭРФ (рис. 15). У одной группы особей каждого вида (собаки, кошки, врановые) подкрепляли выбор ОФ, у другой - ПФ. В обоих случаях при первых предъявлениях животные обеих групп выбирали фигуры чисто случайно, и лишь постепенно, после десятков сочетаний они начинали чаще выбирать подкрепляемую фигуру, т.е. вырабатывали дифференцировочный УР. Следует отметить, что, как и в задаче на ОЭРФ, каждый раз животному предъявляли новую пару фигур, которая отличалась от предыдущих по всем второстепенным признакам, кроме одного: одна фигура была плоской, а другая объемной. Тем самым процедура соответствовала выработке дифференцировочного УР на обобщенный признак «размерность» (см. 3.3 и 5.5).

Как показывает рис. 16Б, динамика обучения дифференцировке существенно отличается от динамики решения задачи на ОЭРФ. Она сравнима с той, которая характерна для животных, плохо решающих тест на ОЭРФ (например, собак) и не имеет ничего общего с динамикой реакций у животных, хорошо справляющихся с задачей (обезьяны, дельфины, врановые птицы).

Таким путем были впервые продемонстрированы четкие различия в поведении животных при решении элементарных логических задач и при выработке дифференцировочного УР, т.е. задачи, где логическая структура отсутствует (Дашевский, Детлаф, 1974; Дашевский, 1979; Крушинский и др., 1981).

Животные, способные к решению задачи на «размерность», уже в первых предъявлениях теста реагируют правильно. При такой же по внешним признакам задаче, но требующей выработки дифференцировочного УР, правильные ответы появляются после десятков предъявлений.

Задача на поиск приманки в двух объемных фигурах разного объема. Успешное решение теста на ОЭРФ позволило предположить, что врановым могут быть доступны и другие задачи, основанные на оперировании представлением о геометрических свойствах предметов. Для проверки этого предположения может служить тест, в котором используются две ОФ, одинаковые по форме и цвету, но существенно различающиеся по объему. За счет этого, хотя обе они обладают свойством «вмещаемости», лишь одна из них может вместить данную приманку, поскольку ее объем превышает объем кормушки в 2-4 раза, а объем второй фигуры сопоставим с ней (рис. 17Г).

Для решения этого теста необходимо не только качественно оценить фигуры по признаку их размерности, но произвести и количественное сопоставление их параметров. В этой связи задачу с двумя ОФ можно рассматривать как комбинированный тест, требующий оперирования сразу двумя параметрами стимулов - пространственно-геометрическими и количественными. Оказалось, что при первом предъявлении задачи птицы с равной вероятностью выбирали обе фигуры, однако при ее повторениях (от 6 до 10 раз) они достоверно чаще выбирали большую фигуру.

Опыты были проведены на 20 птицах, имевших разный опыт участия в экспериментах: 10 из них ранее успешно решили задачу на ОЭРФ, 5 птиц с этой задачей не справлялись, а еще 5 предварительно вообще не были тестированы. В их поведении при решении этой задачи, как и задачи на ОЭРФ, обнаружились значительные индивидуальные различия: 7 птиц (из 20) достоверно чаще выбирали большую ОФ (в среднем в 87% случаев); 5 птиц выбирали большую фигуру, но это предпочтение было недостоверно (примерно 65%); 4 птицы выбирали обе фигуры одинаково часто, а у 2 птиц обнаружилось предпочтение меньшей фигуры.

Эти индивидуальные особенности птиц при решении данного теста соответствовали показателям решения теста на ОЭРФ. Чем выше были они в тесте на ОЭРФ, тем легче эти птицы справлялись и с «фигурами разного объема». Однако, способность к решению основного теста на оперирование размерностью - условие необходимое, но не достаточное для решения второго.

Как уже указывалось, предполагаемый механизм решения таких тестов - мысленное сопоставление пространственных характеристик имеющихся при выборе фигур и отсутствующей в момент выбора приманки, которая служит как бы эталоном для их сопоставления (Дашевский, 1979). Опыты с использованием двух ОФ, из которых лишь одна могла вместить объемную приманку, также свидетельствуют об участии указанного механизма - мысленного сопоставления параметров фигур и отсутствующей в момент выбора приманки. Поскольку эту задачу решает меньшая доля особей, можно заключить, что она представляет для птиц большую сложность, чем предыдущая.

Врановые птицы, дельфины, медведи и обезьяны способны к решению элементарных логических задач, основанных на оперировании пространственно-геометрическими признаками предметов.

7. Изучение способности животных к экстренному определению алгоритма изменений положения скрытой приманки. Тест Ревеша-Крушинского.

Этот тест был предложен Дж. Ревешем (Revecz, 1925) для сравнительной оценки рассудочной деятельности обезьян и детей, а позднее и независимо от него использовался Л. В. Крушинским, О. О. Якименко и Н. П. Поповой (1983) для изучения онтогенеза невербального мышления человека. Предполагалось, что его можно рассматривать как аналог задачи на экстраполяцию, более подходящий для опытов на человеке.

Опыт ставится следующим образом. Перед животным располагают ряд одинаковых непрозрачных кормушек, накрытых крышками (испытуемым демонстрируют ряд стаканов). В первый раз приманку вне поля зрения животного помещают в первую кормушку и предоставляют возможность ее отыскать. Во второй раз (также незаметно) приманку помещают во вторую кормушку, затем в третью и т.д. После того как приманка обнаружена в первой (1-е предъявление), а затем во второй (2-е предъявление) кормушках, животное уже имеет необходимую и достаточную информацию, чтобы понять, где будет спрятана приманка при следующем предъявлении теста. Иными словами, этой информации достаточно, чтобы определить закономерность дальнейшего перемещения приманки: она каждый раз будет находиться в новом месте, ближайшем к предыдущему (рис. 18).

На рисунке 18Б видно, что галка (график слева) находила приманку безошибочно в предъявлениях с 8-го по 11-е, а в 7-м ошиблась только на один «шаг»; у павиана-анубиса (в середине) безошибочные выборы были в 5-м и 6-м. а также в 9-м и 10-м предъявлениях теста; серая крыса (справа) не сделала ни одного безошибочного выбора.

Напомним, что ранее рассмотренные тесты на экстраполяцию и ОЭРФ основаны на предположении, что у животных имеются представления о физических законах окружающего мира. Каждый такой тест имеет единственное решение. В то же время в данном тесте закономерность перемещения приманки задается экспериментатором произвольно (т.е. можно перемешать приманку справа налево или наоборот, а также менять «шаг» ее перемещения). Эта задача не имеет прямых аналогов в репертуаре поведения животных в естественных условиях.

Многочисленные исследования показали, что у человека способность к решению этого теста - три безошибочных выбора подряд - проходит длительный путь формирования в онтогенезе и лишь к 15 годам достигает уровня, характерного для.взрослых. Разные испытуемые используют при решении теста разные стратегии поиска: случайный, стереотипный, программный (т.е. поиск в соответствии с определенной гипотезой). С возрастом снижается доля испытуемых, использующих стереотипный поиск (т.е. открывание всех стаканов подряд), и растет доля тех, кто пользуется собственной программой поиска.

Интересно отметить, что способность использовать собственную программу поиска появляется у детей между 6-м и 7-м годами жизни. В этот же период заметно снижается частота применения стратегии стереотипного поиска.

Решение теста Ревеша-Крушинского исследовали у врановых птиц, голубей, крыс ряда линий, низших узконосых обезьян разных видов, а также нескольких человекообразных обезьян. Оказалось, что лишь в отдельных и весьма немногочисленных случаях животные и птицы были способны «идеально» определить закономерность перемещения приманки и находили ее безошибочно в нескольких предъявлениях задачи подряд (см. рис. 18Б). Тем не менее, за исключением голубей, у животных всех исследованных видов выбор кормушек по ходу предъявления теста был достоверно неслучайным. Число попыток, которое они делали для отыскания приманки, было существенно меньше, чем это должно быть при случайном «блуждании».

Определенные стратегии поиска (случайный, стереотипный или «программный») были обнаружены и при анализе решения теста животными разных видов. При этом оказалось, что у всех одни и те же стратегии встречаются в сходных пропорциях. Например, склонность к стереотипии - открыванию подряд всех кормушек - свойственна в равной степени всем изученным видам, а оптимизация поведения - снижение числа попыток, совершаемых при отыскании корма, - составляет около 30% как у человекообразных обезьян, так и у крыс.

Анализ ошибок, совершаемых в процессе решения теста, свидетельствует, что животные всех видов ищут приманку главным образом там, где они ее находили в предыдущих пробах. При этом они крайне редко открывают новые кормушки, хотя условия задачи («приманка каждый раз в новом месте, соседнем с предыдущим») требуют именно этого.

Среди исследованных видов животных ни у одного из них не обнаруживается достоверного улавливания логической структуры задачи - основного правила перемещения приманки.

В подавляющем большинстве случаев все животные ищут приманку не там, где она должна появиться, а в месте ее недавнего обнаружения (Плескачева и др., 1995; 1998). Гистограмма распределения ошибочных первых выборов кормушек по отношению к той, в которой была спрятана приманка в данном предъявлении, приведенная на рис. 18В, иллюстрирует этот факт. На гистограмме знаком «+» отмечены ошибки «опережения», когда животное ищет корм там, где его до сих пор еще не было, т.е. впереди от истинного положения приманки, знаком «-» отмечены случаи, когда животное начинает поиск с кормушек, где оно обнаруживало приманку в предыдущих случаях. Реакций последней категории оказалось достоверно больше.

Предполагалось, что решение данного теста будет доступно животным с наиболее высоким уровнем рассудочной деятельности. Однако полученные результаты не подтвердили этого предположения. Даже человекообразные обезьяны решали задачу не в соответствии с ее принципом, а на основе гораздо более простой стратегии, которую используют и крысы.

Хотя животные практически не улавливают закономерность перемещения приманки, они все же применяют более примитивную, но универсальную стратегию. Она позволяет им в новой ситуации и на основе результатов всего лишь нескольких обнаружений приманки существенно оптимизировать дальнейший поиск.

8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков.

Этот вид рассудочной деятельности животных стал объектом исследования еще в конце 20-х - начале 30-х годов (Maier, 1929). Его можно обнаружить, если предложить животному такую задачу, которую оно может решить в новой ситуации на основе ранее приобретенного опыта. Однако речь идет не о выборе и применении одной из «готовых», т.е. ранее выработанных реакций, а за счет создания, как это было сформулировано Н. Майером (Maier, 1929), нового решения на основе специфических элементов прошлых представлений или ранее образованных навыков (см. также 2.8).

Помимо опытов самого Майера, хорошей иллюстрацией такого подхода могут служить эксперименты американского исследователя Р. Эпштейна (Epstein, 1984; 1987; см. ниже). Несколько таких тестов было разработано и в лаборатории Л. В. Крушинского в 70-е годы XX века (см. ниже).

Рис. 19. Одна из установок, предложенных Н. Майером для тестирования способности крыс к рассудочной деятельности (Maier, 1929).

8.1. Способность к «рассуждению» у крыс.

Существует несколько тестов, решение которых требует экстренной интеграции ранее образованных навыков. На рис. 19 показана схема классического опыта Майера для оценки зачатков мышления (reasoning) у крыс. В подобных экспериментах можно обнаружить способность животного к реорганизации имеющегося опыта.

Использованная в этих опытах установка состоит из трех дорожек (длиной 244 см каждая), расходящихся из одной центральной точки. Каждая дорожка заканчивается столиком, отличающимся от остальных по размеру, форме и типу. На столиках установлены деревянные экраны (Э1, Э2, ЭЗ) таким образом, чтобы с одного столика нельзя было видеть, что делается на остальных. После того как крыса обследовала все столики и дорожки, ей давали пищу, например на столике А. Затем крысу помещали на один из двух других столиков, например В, и отпускали. Достигнув центра установки, крыса могла выбрать один из двух путей - на столик А (где ее раньше кормили) или на столик Б. Перед каждым тестом животному давали возможность осмотреть установку. Всякий раз крысу кормили на другом столике. При случайном выборе доля правильных решений равна 50%, однако у некоторых крыс она была гораздо выше. Это позволило автору сделать следующий вывод.

Крысы способны в каждом новом предъявлении комбинировать (интегрировать) имеющуюся у них информацию и делать правильный выбор.

8.2. Задача для голубей на «доставание банана».

Американский исследователь Р. Эпштейн (Epstein, 1984; 1987) в ряде работ пытался опровергнуть уже прочно утвердившееся в 80-е гг. XX в. представление о наличии у животных элементарного мышления. В соответствии со взглядами бихевиористов (см. 2.4.3) он задался целью показать, что любое самое сложное поведение высших позвоночных, которое принято считать проявлением разума, есть не что иное, как результат переноса ранее сформированных навыков или другая форма применения ранее приобретенного опыта. Для начала Эпш-тейн попытался воспроизвести на голубях описанные выше опыты В. Келера, где шимпанзе доставали с помощью палок или придвигани-ем ящиков видимую, но недосягаемую для рук приманку.

С этой целью у голубя в камере Скиннера сначала вырабатывали обычный инструментальный УР методом «последовательных приближений» (см. 3.2.3). Голубю давали немного зерна каждый раз, как только он клевал рычаг-манипулятор. Затем рычаг помещали очень высоко - под потолком камеры, так что птица не могла его достать (взлететь в камере голубь не мог). Однако в углу камеры находилась подставка, придвинув которую, можно было легко достать и клюнуть манипулятор (именно так в опытах В. Келера в угол вольеры ставили ящик, с которого шимпанзе мог достать висящий под потоком банан). В течение нескольких часов наблюдений ни один из 11 подопытных голубей по собственной воле не только не пытался передвинуть подставку, но даже не прикоснулся к ней.

Иными словами, поведение голубей коренным образом отличалось от активности, которую обычно развивают для доставания подвешенного банана человекообразные обезьяны (см. 5).

Убедившись в том, что голуби сами не догадываются, что нужно делать, у них начали вырабатывать два УР, причем один независимо от другого. В одних сеансах голубей учили подталкивать подставку к зеленому пятну-мишени на полу камеры, т.е. подкрепляли пищей такие движения, причем пятно располагали каждый раз на новом участке пола. Во время этого обучения первый манипулятор из камеры удаляли. В других сеансах (их проводили параллельно и независимо от первых) голубей обучали забираться на подставку и клевать манипулятор. Важно отметить, что во время этих сеансов отсутствовало пятно-мишень на полу камеры. Если же голуби все же принимались передвигать подставку, то подкрепления за эти движения они не получали.

После того как голуби прочно усвоили каждый из УР, с ними снова провели тот же тест, что и в начале, когда подставка находилась в стороне от манипулятора, а пятно-мишень на полу отсутствовало. В этом случае задачу решили 4 голубя из 77. Поглядывая то на манипулятор, то на подставку, они начали постепенно передвигать ее на нужное место. Достигнув цели, голуби взбирались на подставку, клевали манипулятор и получали подкрепление. Напомним, что для формирования каждого из УР птицам требовались многие сотни сочетаний.

Контрольных голубей обучали либо только забираться на подставку и клевать манипулятор, либо только передвигать подставку. Оказалось, что они успешно решают тест только во втором случае. По-видимому, им важно научиться подталкивать подставку, а уж взобраться на нее они могут и без специального обучения.

Авторы рассматривали поведение голубей как результат взаимодействия независимо образованных условных реакций на зрительные стимулы. Они считали, что во время теста у них происходит «функциональная генерализация» навыков, в отличие от генерализации, основанной на сходстве физических признаков стимулов (см. 3.1).

Эпштейн предположил, что это поведение аналогично поведению обезьян и собак при решении подобных задач и что такие процессы у животных разных видов сходны, однако специалисты по высшим когнитивным функциям животных с этим категорически не согласились. Сходство между поведением антропоидов («инсайт» в опытах Келе-ра) и голубей в ситуации «доставания банана» они считали чисто внешним, поверхностным и грубым.

Эксперименты Эпштейна показали, что голуби способны к реорганизации ранее полученных независимых навыков.

Отметим, что невысокий в целом уровень развития рассудочной деятельности этих птиц сильно ограничивает возможности их использования в опытах такого типа. Методика (задача на «доставание банана») может быть использована для сравнительного изучения рассудочной деятельности у тех видов животных, для которых другие тесты на элементарное мышление оказываются слишком сложными.

8.3. Тест на экстренное сопоставление стимулов, ранее связанных с разным числом единиц подкрепления: выбор по признаку «больше, чем».

Следующий тест, построенный по тому же принципу, что и описанные выше, был разработан 3. А. Зориной (Зорина и др., 1991) в процессе изучения способности птиц к оценке и оперированию количественными параметрами стимулов. Как известно, животные в процессе обучения усваивают информацию о количестве подкрепления, несмотря на то, что это не предусматривается специальной процедурой. Об этом свидетельствует тот факт, что увеличение размера подкрепления дает возможность ускорить процесс обучения в лабиринте (Рябинская, Ашихмина, 1988). И наоборот, при резком сокращении порции корма нарушаются ранее сформированные навыки. Известно также, что самые разные животные при свободном выборе предпочитают стимулы, которые больше других и по абсолютной величине, и по числу составляющих их элементов.

Предлагаемый тест требует экстренного сопоставления величин подкрепления, связанного с разными стимулами, в новой для птицы ситуации.

Опыт ставится следующим образом. В процессе предварительной тренировки у птиц вырабатывают серию независимых одиночных пищедобывательных УР (сбрасывание крышки с кормушки). В этот период птицы усваивают информацию о том, что кормушкам разного цвета соответствует определенное число единиц подкрепления: от 1 до 8 зерен пшеницы - для голубей и от 5 до 12 личинок мучного хрущака - для ворон. По окончании предварительного обучения проводят собственно тесты, во время котороых кормушки предъявляют парами в разных комбинациях (20-25 проб). Чтобы сделать ситуацию максимально новой для птиц, в каждой пробе применяют новую комбинацию кормушек, повторяя каждую не более 3 раз за тест. (Для снижения возможного влияния подкрепления на последующие результаты в половине проб приманку помещают в обе кормушки, а остальные пробы идут без подкрепления.)

При проведении собственно теста проверяют, будут ли птицы выбирать кормушку, ранее связанную с большим количеством подкрепления, и в каких пределах они будут осуществлять такой выбор.

Поведение при решении этого теста, с точки зрения авторов, соответствует определению Майера, так как основано на экстренном сопоставлении независимо приобретенных элементов прошлого опыта - информации о количестве подкрепления, связанного с каждой из кормушек разного цвета. В процессе решения птица должна сопоставить эту информацию и осуществить новую реакцию - выбор большего подкрепления.

Птицы обоих видов во всем диапазоне исследованных множеств (от 1 до 8 зерен или личинок мучного хрущака) в среднем чаще выбирают стимул, связанный с большим количеством подкрепления. Следует подчеркнуть, что у голубей вероятность правильного выбора тем выше, чем больше абсолютная и относительная разница между сравниваемыми количествами пищи, т.е. когда множества единиц подкрепления имеют резко выраженные различия. У ворон величина различий между сравниваемыми количествами пищи влияла на правильность выбора не столь резко.

Таким образом, оказалось, что эту элементарную логическую задачу решают и голуби. Подобно «задаче на доставание банана» она оказалась одной из очень немногих, им доступных.

Полученные с помощью этой методики данные не только выявили способность к решению еще одной элементарной логической задачи, но позволили сравнить ее у птиц двух разных видов, т.е. охарактеризовать рассудочную деятельность птиц в сравнительном аспекте.

Вместе с тем эти результаты внесли определенный вклад в характеристику способности птиц к оперированию количественными параметрами среды (которое условно иногда называют «счетом»).

Оказалось, что выбор, который делает птица в новой ситуации (когда ей дают пару стимулов, ранее всегда предъявлявшихся поодиночке), определяется мысленным сравнением числа единиц подкрепления, соответствующего каждому из стимулов. Несмотря на то что по условиям опыта экспериментаторы не направляли внимания птиц специально на этот параметр (число единиц подкрепления), они спонтанно оценивали его и запоминали. На этой основе в новой ситуации, без всякой подготовки птицы делают выбор по признаку «больше, чем».

Способность птиц к выполнению такой операции послужила основой для изучения у них процесса символизации, методика и результаты которого рассмотрены в гл. 5 и 6.

Резюме.

Рассмотренные методы и экспериментальные приемы исследования элементарной рассудочной деятельности животных дали богатый экспериментальный материал для формирования новых представлений о мышлении животных. В описанных методиках были устранены те ограничения, которые были свойственны методам изучения мышления антропоидов, использованным в начале XX века. Эти методики оказались достаточно универсальными для предъявления животным самых разных видов. Их можно модифицировать так, чтобы предъявлять одному и тому же животному по нескольку раз, сохраняя, тем не менее, определенную степень новизны ситуации.

Работы Л. В. Крушинского и его коллег сформировали самостоятельный подход к исследованию мышления животных, основу которого составил ряд важных положений, ранее не использовавшихся в экспериментах такого рода.

Универсальный эксперимент, который, в соответствии с представлениями Л. В. Крушинского, характеризует рассудочную деятельность животных данного вида или данной группы, планируется так, чтобы обеспечивать:

возможность объективной количественной оценки результатов; применимость к представителям разных систематических групп; получение сравнимых результатов;

возможность исследования физиологических и генетических основ рассудочной деятельности.

Какие проявления мышления животных можно исследовать в эксперименте?

Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность животных?

Что такое орудийная деятельность и какие механизмы могут лежать в ее основе у животных разных видов?

Какие стороны рассудочной деятельности выявляют тесты, предложенные Л. В. Крушинс

Остаются наименее изученными, тем не менее их описание, анализ и интеграция в общую систему знаний о когнитивных процессах очень важны. Дело в том, что элементарное мышление животных в большей степени, чем другие когнитивные процессы, например, пространственная память, родственно невербальному мышлению человека. Исследование элементарного разума животных поможет психо логам найти ключ к...

Всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения /1, 129/. 3. Классификация основных форм поведения Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм...

Результаты были получены благодаря широкому использованию в лабораторных тестах генетически охарактеризованных животных, а также применению основных методов анализа генетических различий. В настоящее время исследование когнитивных способностей животных в этом тесте является одним из ведущих подходов в оценке особенностей поведения трансгенных животных и мышей-нокаутов. Детальнее с этими вопросами...

И переход к употреблению орудий был действительно подготовлен еще в зоологический период развития наших предков. 4. Экспериментальные методы его изучения. Биологическая ограниченность интеллекта животных В работе З.А. Зориной "Элементарное мышление птиц и млекопитающих: экспериментальный подход" изложен оригинальный подход к классификации и изучению проявлений мышления или рассудочной...

ОРУДИЙНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ - животных, использование животными к.-л. предметов (камней, палок, прутиков и т. д.) в качестве инструмента для выполнения определённой задачи. О. д. описана у нек-рых птиц и млекопитающих. Галапагосский дятловый вьюрок достаёт при помощи шипа, к-рый он держит в клюве, насекомых из щелей в коре дерева. Сип разбивает толстую скорлупу яйца страуса камнем. Также поступает калан с крепкими раковинами моллюсков. Шимпанзе достаёт термитов из отверстия термитника при помощи тонкого прутика и дробит скорлупу ореха камнем. И дятловый вьюрок, и шимпанзе в состоянии выбрать среди неск. шипов или прутиков наиб, подходящий к случаю или укоротить единственный имеющийся до нужной длины. Однако ни одно животное не способно, подобно человеку, создать при помощи орудия др. орудие.

Использование орудий животными часто рассматривается как показатель незаурядных умственных способностей, однако некоторые особенности орудийной деятельности «братьев наших меньших» заставляют усомниться в правомочности таких оценок. Способность к использованию орудий не всегда коррелирует с интеллектом и к тому же очень сильно варьирует у разных особей в пределах одного и того же вида. Орудийная деятельность животных отличается от человеческой очень быстрым формированием устойчивых ассоциаций и ритуализацией, что проявляется в упорном воспроизведении найденной однажды последовательности действий, даже если они в изменившихся обстоятельствах потеряли смысл.

Орудийная деятельность широко распространена у млекопитающих, и отнюдь не только у обезьян. Так, слоны отгоняют ветками мух, причем, если сломанная ветка слишком велика, они кладут ее на землю и, придерживая ногой, отрывают хоботом часть нужного размера. Некоторые грызуны используют камешки для разрыхления и отгребания почвы при рытье нор. Каланы (морские выдры) отдирают прикрепленных к скалам моллюсков при помощи крупных камней - «молотков», а другие, менее крупные камни, используют для разбивания раковин (лежа на спине на поверхности воды, зверь кладет камень-наковальню на грудь и колотит по нему раковиной). Медведи способны сбивать плоды с деревьев при помощи палок; зафиксировано использование камней и глыб льда белыми медведями для убийства тюленей.

22. Высший уровень перцептивной психики: представители и локомоторное развитие

В эту группу входят хрящевые и костные рыбы, амфибии, рептилии и все остальные животные.

Особенности животных на этой стадии:

Локомоция: разнообразная, а у животных на суше в связи со сложностью двигательных задач более совершенная.

Манипулирование: познавательное значение. По мере специализации часть функций передних конечностей передаётся ротовому аппарату. Мультифункциональность передних конечностей.

Комфортное поведение есть уже у членистоногих (муха чистит себя лапками), но здесь оно гораздо более разнообразно и индивидуально.

Способность к зрительному обобщению, восприятие и узнавание формы. Выраженность различна у низших и у высших позвоночных.

Общение: разнообразие и дифференцированность. Оптическое общение: “диалоги” поз. Акустическое общение: голос, свист крыльев при полёте, постукивание по стволу. Индивидуализированность общения.

Хрящевые рыбы: акулы могут ориентироваться по отдельным свойствам объекта: чувствуют запах крови на расстоянии нескольких километров. Существует два вида акул - катраны и кошачьи акулы, сходные по строению, но различные по обучаемости.

Рептилии более подвижны, чем амфибии. Пластичность поведения. В основном изучались черепахи. Они различают форму, вертикальные и горизонтальные полосы (70-80 проб), но задачи на выявление абстрактного признака "неодинаковое" (3 изображение: 2 одинаковых, 1 - отличное) решать не способны. Выучивание одного признака, нет способности к переносу. Опыт не может быть использован для решения других задач того же типа. Лабиринт: черепахи выучиваются проходить 4-6-тупиковый лабиринт, т. к. в природе они сталкиваются с подобными ситуациями (норы). Экстраполяция: преодоление преграды+способность предвидеть направление перемещения корма. Не все - около половины черепах, и сухопутные лучше. Эта группа, по сравнению с амфибиями, более прогрессивная (НС и образ жизни), поэтому способность к научению развита лучше, хотя есть недостатки.

У птиц взаимосвязь со средой более сложная и разнообразная, птицы намного подвижнее, активны круглый год (теплокровность), взаимосвязи в сфере питания определяются теми объектами питания, которые вид использует. У некоторых видов объекты питания - крупные животные, процесс поимки которых очень сложен. Некоторые птицы научились использовать примитивные орудия для разделывания пищи (кактусы, палочки, камни). Взаимосвязи в сфере заботы о потомстве тоже сложнее. Выбор места для гнезда, охрана территории, выкармливание и обучение птенцов - в этих сферах врождённые и приобретенные элементы поведения тесно связаны. Впервые птицы могут обогащать свой опыт через наблюдение. Птенцы стервятников, как только начинают ходить, исследуют камни. У врановых - локомоторная игра в зависимости от условий обитания. Особенно разнообразна такая игра в условиях города, где птицы могут использовать предметы: катание, отнимание. Локомоторно-манипуляционная игра: ворона кидает по водосточной трубе камень и внизу пытается его поймать. Развито исследовательское поведение (его трудно иногда отличить от манипуляционной игры, т. к. часто одно перерастает в другое). В экспериментальных ситуациях птицы легко обучаются различным инструментальным действиям, эти навыки образуются очень быстро (до 10 сочетаний).

23. Простейшие виды регуляции в поведении животных: таксисы и тропизмы

Таксисы (от греч. taxis - расположение по порядку) - ориентирующие компоненты поведенческих актов, врожденные способы пространственной ориентации в сторону благоприятных (положительные таксисы) или неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы). По модальности воздействий различают фото-, хемо-, термотаксисы и т.д. Таксисы одноклеточных и многих низших многоклеточных животных представлены ортотаксисами (изменение скорости передвижения) и клинотаксисами (изменение направления передвижения на определенный угол). У животных с развитой центральной нервной системой и симметрично расположенными органами чувств возможен, кроме того, активный выбор направления передвижения и сохранение этого направления (топотаксисы). Они являются постоянными компонентами даже наиболее сложных форм поведения.

Тропизмы (от греч. tropos - поворот, направление) - движения (рост) растений в определенных направлениях, вызванные односторонним воздействием факторов внешней среды (света, земного притяжения, химических веществ и т. д.). Попытка объяснить на основе тропизмов поведение организмов, обладающих нервной системой, была предпринята Ж. Лебом, концепция которого, строившаяся на принципах механистического детерминизма, оказалась научно несостоятельной.